Article | 16/11/2015
Loulle (Jura) : sous le lapiaz, la plage et ses dinosaures
17/11/2015
Résumé
Une plage vieille de 155 Ma, ses rides de vagues et ses empreintes de dinosaures (Sauropodes et Théropodes).
Table des matières
Présentation de Loulle et contexte du site à empreintes de dinosaures
Traces de dinosaures et site de Loulle
L'image géologique de cette semaine étudie le lapiaz de Loulle (Jura). Mais la commune de Loulle possède, et a aménagé, un autre site géologique aisément accessible en voiture : un affleurement présentant des pistes de dinosaures. Qu'une petite commune mette en valeur et aménage deux sites géologiques est si rare que cela mérite d'être souligné et loué. Ces empreintes de pas sont fossilisées dans le même calcaire jurassique supérieur qui constitue le lapiaz de Loulle.
Les strates portant les empreintes sont plus précisément datées de la fin de l'Oxfordien (sensu gallico) ou, si l'on préfère, du début du Kimméridgien (sensu anglico), soit autour de -155 Ma[1]. Cette couche est appelée Séquanien (J7) sur la carte géologique au 1/50 000 de Champagnole (carte qui date déjà de 50 ans).
Plusieurs pistes de dinosaures sont connues dans le Jura, dans des conditions géologiques proches de celles de Loulle. On en trouve en Allemagne, mais aussi à Plagne (cf. Les traces de dinosaure(s) sauropode(s) de Plagne (Ain) et Quand les petits théropodes marchaient dans les traces des grands sauropodes, chantier de fouille de Plagne (état au 1er août 2011), ces pistes seraient les plus longues au monde), et à Coisia (cf. Empreintes de Sauropode, Coisia (Jura)). Les pistes de Loulle sont les plus anciennes connues aujourd'hui dans le Jura.
Autres empreintes çà et là
Pour voir d'autres exemples d'empreintes variées, on consultera avec intérêt les articles Traces de dinosaures théropodes en Namibie, Traces de dinosaures et ptérosaures du synclinal de Torotoro (Bolivie), Pistes de reptiles (dinosaures sensu lato ), Vieux lac d'Émosson (Suisse), Empreintes de reptile thérapside du Permien supérieur du Languedoc, et même Traces de pas d'hominidés dans des cendres volcaniques pléistocènes.
 Source - © 2015 Google earth Figure 1. Localisation du village de Loulle dans le Jura La punaise rouge indique l'emplacement du village de Loulle (Jura), et de ces deux sites d'intérêt géologique : lapiaz et empreintes de dinosaures. Les punaises jaune précisent l'emplacement d'autre sites fossilifères du Jurassique supérieur : Coisia (traces de sauropodes)), Plagne (traces sauropodes et traces de théropodes) et Cerin (site fossilifère). | |
 Source - © 2015 IGN / InfoTerre Figure 2. Localisation précise des deux sites géologiques du village de Loulle dans le Jura Le cercle violet indique l'emplacement précis de l'ancienne carrière où ont été mises en évidence les pistes de dinosaures, sur la route D253 entre Ney et Loulle. Le site est bien signalé et aménagé (parking, panneaux pédagogiques…). Le cercle noir indique la position du petit lapiaz de Loulle, également signalé et aménagé (avec un parking le long de la route vers Pillemoine). L'ellipse rouge indique le site des pertes de l'Ain, une autre curiosité géologique des environ de Champagnole. |  Source - © 2015 BRGM / InfoTerre Figure 3. Localisation des sites géologiques de Loulle (Jura) sur fond de carte géologique du secteur Le cercle violet indique l'emplacement précis de l'ancienne carrière où ont été mises en évidence les pistes de dinosaures, sur la route D253 entre Ney et Loulle. Le site est bien signalé et aménagé (parking, panneaux pédagogiques…). Le cercle noir indique la position du petit lapiaz de Loulle, également signalé et aménagé (avec un parking le long de la route vers Pillemoine). Ces deux points d'intérêt géologique sont situés dans l'Oxfordien terminal (sensu gallico), ici représenté en bleu-gris et légendé j7 (faciès séquanien). On note également l'importance des dépôts morainiques (pointillés bleus légendés Gm). L'ellipse rouge indique le site des pertes de l'Ain, une autre curiosité géologique des environ de Champagnole. |
Contexte paléogéographique et paléoclimatique des empreintes de Loulle
Au Jurassique supérieur, toute la région correspondant au Jura actuel est en climat inter-tropical. Le futur massif du Jura (voir la dernière figure) est une vaste plate-forme carbonatée s'enfonçant vers le Sud, c'est-à-dire vers le domaine delphino-helvétique (ou zone dauphinoise) fortement subsident à cette époque. Contrairement à ce domaine delphino-helvétique, les chaînons du Jura restent globalement en dehors de l'activité alpine au Mésozoïque, et ne connaîtront de fort plissement tectonique qu'à partir de l'Éocène, avec un maximum au Miocène supérieur.
La limite avec le domaine delphino-helvétique est marquée par des récifs coralliens avec des dépôts de carbonates de haute énergie : le seuil jurassien. Au Nord de cette bande récifale orientée Sud-Ouest Nord-Est, la plate-forme jurassienne est caractérisée par des dépôts de carbonates dans un milieu peu profond et à faible énergie (un lagon calme), en continuité avec le bassin de Paris au Nord-Ouest. Des terres émergées sont présentes au Sud-Ouest, au niveau du Massif Central actuel, et au Nord-Est, au niveau du massif rhénan. Les conditions régnant dans ces lagons du Jurassique supérieur sont très bien illustrées dans le gisement de Cerin (Ain) (avec ses nombreux fossiles).
À la fin du Jurassique se produit une lente régression marine, qui culminera avec l'émersion purbeckienne (fin du Jurassique et début du Crétacé dans toute la région jurassienne). L'ampleur de cette régression à la fin de l'Oxfordien, il y a 155 Ma environ, est mal connue, mais des signes d'émersion ont été retrouvés en plusieurs points du seuil jurassien à cette époque. Le fait de découvrir des pistes de dinosaures à Loulle montre que l'émersion oxfordienne était suffisante pour permettre l'avancée de ces lourds animaux terrestres sur de grandes distances, et peut-être même leur traversée entre les deux blocs continentaux émergés au Sud-Ouest et au Nord-Est.
Cette régression fait disparaître les récifs coralliens du secteur de Loulle, remplacés par de vastes platiers tidaux. Ils sont formés de sables et de boues calcaires, couverts de biofilms algaires, et périodiquement émergés ; on peut les comparer aux plages actuelles des Bahamas.
Formation et fossilisation des empreintes de Loulle
Des dinosaures sont venus à plusieurs reprises marcher dans la boue encore gorgée d'eau lors de phases d'émersion. Les sédiments ont ensuite séché au soleil, durcissant les empreintes et créant les polygones de dessiccation. Enfin la mer a calmement recouvert les empreintes sans les dégrader, et les a scellées par une nouvelle couche de sédiments et de tapis algaires.
Ces événements se sont répétés plusieurs fois, sur une durée estimée à plusieurs milliers d'années : 7 surfaces portant des dépressions en forme d'empreintes ont été préservées et identifiées à Loulle (mais en pratique seules 5 correspondent à de véritables empreintes, et 2 présentent en fait des sous-empreintes, impressions sur des couches situées juste sous la boue où marchaient les dinosaures). Les cycles d'émersion / submersion pourraient correspondre à des marées, par exemple. Des changements à plus grande échelle de temps (quelques milliers à quelques dizaines de milliers d'années) du niveau marin liés à des variations des paramètres orbitaux de type "Milankovitch" ont également été mis en évidence.
L'ensemble des couches de sédiments a subi une diagenèse assez rapide, fossilisant pour des millions d'années les empreintes. Cette diagenèse a été accélérée par une dolomitisation précoce, dans les sédiments gorgés d'eau de mer chauffée et concentrée en ions magnésium par l'évaporation, selon l'équation :
- 2 CaCO3 (boue calcaire) + Mg2+ (concentré dans l'eau de mer interstitielle) ↔ CaMg(CO3)2 (dolomite) + Ca2+.
Cette diagenèse rapide expliquerait pourquoi les sous-empreintes ne se propagent qu'à une dizaine de centimètres sous les véritables empreintes : les couches de sédiments sous-jacentes avaient déjà été indurées.
Pour finir, tout le secteur de Loulle a été porté à 600 m d'altitude par l'orogenèse alpine (émersion du Jura au cours de l'ère tertiaire, avec un paroxysme de la déformation tectonique au Miocène), et peu à peu dégagé par l'érosion.
On observe aujourd'hui, à la surface des strates de calcaire, des rides de vagues (wave ripple marks, traduisant une très faible profondeur d'eau) et des fentes de dessiccation fossilisées, et près de 1500 empreintes. Elles sont réparties en 23 pistes de Sauropodes et 5 pistes de Théropodes.
La majorité des pistes est orientée vers le Nord-Est, traduisant sans doute un déplacement préférentiel des animaux sur l'estran en fonction de la disposition du rivage. Il pourrait s'agir d'un déplacement suivant un isthme le long du seuil jurassien depuis les terres émergées en permanence situées à l'emplacement du Massif Central actuel, et en direction du massif rhénan également émergé.
Sauropodes et Théropodes
Rappelons que les Sauropodes étaient un groupe de dinosaures saurischiens, disparus lors de la crise Crétacé-Tertiaire, dont faisaient partie, par exemple, les Diplodocus et Brachiosaurus. Ils étaient caractérisés par une grande taille (les plus gros animaux terrestres qui aient jamais existé étaient des Sauropodes), une posture quadrupède et un régime herbivore. Leur morphologie comprenait une petite tête portée par un long cou, un tronc massif contenant un énorme système digestif, des membres robustes et en forme de colonne pour soutenir le tronc, et une queue très allongée se terminant souvent par un fouet. Diverses dispositions anatomiques permettaient le soutien de ces animaux massifs sur la terre ferme, comme une ceinture pelvienne robuste soudée aux vertèbres et des cavités dans les vertèbres les allégeant tout en préservant leur résistance.
Les Théropodes, eux, sont un groupe de dinosaures saurischiens bipèdes, souvent carnivores, de tailles très variables (de la taille d'un poulet aux plus de 6 tonnes d'un Tyrannosaure). Citons comme exemples connus les Tyranosaurus, Allosaurus, Maniraptor, Compsognathus… et les oiseaux actuels ! Les Théropodes ont en effet franchi, pour certains d'entre eux (groupe des Oiseaux), la crise Crétacé-Tertiaire, bien que de nombreuses espèces aient disparu à l'occasion de cet épisode majeur d'extinction. Les membres postérieurs des Théropodes, tridactyles, assurent le soutien du corps et la locomotion, alors que les membres antérieurs des Théropodes du Jurassique (à la différence de ceux des oiseaux actuels) étaient courts mais pourvus de doigts mobiles, et sans doute adaptés à saisir des proies.
Découverte, étude, préservation et présentation des empreintes de Loulle
Les empreintes ont été découvertes en 2006 dans une ancienne carrière abandonnée après-guerre. Des campagnes de fouilles ont été menées de 2007 à 2009, dirigées par Pierre Hantzpergue, professeur de géologie à l'Université Lyon 1, et Jean-Michel Mazin, directeur de recherche au CNRS (Université Lyon 1), incluant des relevés détaillés, des numérisations 3D des empreintes, et le marquage des pistes avec de la peinture encore visible aujourd'hui. Les photographies présentes sur le site lejurassique.com (figures 13 à 18 et 20 à 23) donnent un aperçu de la campagne de fouille et de certaines des empreintes aujourd'hui recouvertes pour leur protection.
Le piétinement, les eaux de ruissellement et le gel sont aujourd'hui susceptibles de dégrader le site. Il serait pourtant dommage de le masquer totalement à la vue, et beaucoup trop coûteux pour les petites localités voisines de créer un bâtiment fermé. Après les fouilles, un compromis a été trouvé : l'accès reste libre, mais des barrières et une passerelle ont été aménagées afin de limiter le piétinement (voir figure 12). Le lieu a en outre été équipé de panneaux pédagogiques. Surtout, une partie des empreintes a été recouverte en 2014 par un film géotextile surmonté de 30 cm de sable, de 70 cm d'écorces, et enfin de terre végétalisée. Seules certaines des surfaces et des pistes de Sauropodes restent donc visibles in situ, et plus aucune piste de Théropode.
Source - © 2015 Matthias Schultz
Figure 4. Surface d'une strate de calcaire à Loulle (Jura)
Observez les fentes de dessiccation qui traduisent une émersion et un assèchement au soleil de la boue calcaire. Cette couche de sédiment a pu émerger par exemple à la faveur d'une marée, et être ensuite submergée et recouverte d'une nouvelle couche de sédiments calcaires à la marée suivante, préservant ainsi pour des millions d'année les traces caractéristiques du milieu de dépôt. Des algues se sont de plus développées dans les fentes de dessiccation, facilitant leur fossilisation. Notez la structure "en pelures d'oignon" de certains polygones de dessiccation érodés : elle traduit l'existence de lamines successives dans la couche de sédiments. Ces lamines correspondent à des niveaux successifs de développement du tapis algaire. Les lamines se délitent assez facilement, rendant le site très sensible à l'érosion (notamment par le gel) et au piétinement.
 Source - © 2015 Matthias Schultz Figure 5. Fentes de dessiccation actuelles se formant dans des argiles Ces fentes de dessiccation, prises à Hyères-les-Palmiers, sont comparables à celles du Jurassique de Loulle (voir figures 4, 9, etc). Elles se forment par dessiccation au soleil d'une couche de sédiments récemment émergée. On observe des dépôts de sel qui blanchissent les fentes. Un tapis algaire, développé sous une faible tranche d'eau, est également présent ici. Principale différence avec le site de Loulle : les dépôts sédimentaires sont ici principalement argileux, et non carbonatés. |  Source - © 2015 Matthias Schultz Figure 6. Fentes de dessiccation actuelles affectant des argiles recouvertes de tapis algaires Ces fentes de dessiccation, prises à Hyères-les-Palmiers, sont comparables à celles du Jurassique de Loulle (voir figures 4, 9, etc). Elles se forment par dessiccation au soleil d'une couche de sédiments récemment émergée. On observe des dépôts de sel qui blanchissent les fentes. Un tapis algaire, développé sous une faible tranche d'eau, est également présent ici. Principale différence avec le site de Loulle : les dépôts sédimentaires sont ici principalement argileux, et non carbonatés. |
 Source - © 2015 Matthias Schultz Figure 7. Fentes de dessiccation actuelles affectant des argiles recouvertes de tapis algaires Ces fentes de dessiccation, prises à Hyères-les-Palmiers, sont comparables à celles du Jurassique de Loulle (voir figures 4, 9, etc). Elles se forment par dessiccation au soleil d'une couche de sédiments récemment émergée. On observe des dépôts de sel qui blanchissent les fentes. Un tapis algaire, développé sous une faible tranche d'eau, est également présent ici. Principale différence avec le site de Loulle : les dépôts sédimentaires sont ici principalement argileux, et non carbonatés. |  Source - © 2015 Matthias Schultz Figure 8. Empreintes actuelles affectant des argiles recouvertes de tapis algaires Ces empreintes, prises à Hyères-les-Palmiers, sont comparables à celles du Jurassique de Loulle (voir figures 9, 10, etc). On distingue deux empreintes de chien, et des empreintes tridactyles de théropodes actuels (oiseaux marins), à comparer avec les figures 18 et 23. Divers niveaux de tapis algaires désséchés, en lambeaux, sont visibles. Principale différence avec le site de Loulle : les dépôts sédimentaires sont ici principalement argileux, et non carbonatés. |
Source - © 2015 Matthias Schultz
Figure 9. Surface d'une strate de calcaire à Loulle (Jura) portant une empreinte de Sauropode
Les Sauropodes sont un groupe de dinosaures herbivores quadrupèdes, souvent de grande taille, dont faisaient partie par exemple les Diplodocus et Brachiosaurus. Il s'agit ici d'une empreinte de patte arrière ("pied"), reconnaissable à sa forme circulaire. Elle s'est imprimée sur une surface déjà affectée de nombreux polygones de dessiccation : une partie du dessèchement s'est produite avant le passage du Sauropode. La situation est parfois inverse dans d'autres empreintes (empreintes affectées dans un second temps par la dessiccation). Elle mesure environ 90 cm de diamètre (à comparer par exemple avec les plus grandes empreintes d'éléphants, larges de 50 à 60 cm au maximum). Un rapide calcul donne pour les Sauropodes une taille proche de 25 m de long pour un poids compris entre 20 et 30 t. Notez le bourrelet formé autour de l'empreinte par la boue calcaire recouverte d'un tapis algaire. Ce tapis, en renforçant la cohésion et l'élasticité des boues, a joué un rôle dans la préservation des empreintes mais en aussi a limité le niveau de détails anatomiques enregistrés.
 Source - © 2015 Matthias Schultz Figure 10. Surface d'une strate de calcaire à Loulle (Jura) portant des empreintes de Sauropodes Les différentes pistes sont soulignées par les couleurs de peinture. On distingue les empreintes de pattes arrière ("pieds") de Sauropode, de forme circulaire (par exemple, en bleu au premier plan au centre), des empreintes de pattes avant ("mains"), en forme de demi-lune à la convexité tournée vers l'avant de l'animal (par exemple, en bleu au second plan au centre, légèrement devant et à droite de la première empreinte). Le sens de déplacement est ici vers l'arrière-plan de l'image, c'est-à-dire vers le Nord-Est. On peut également distinguer plusieurs diamètres correspondant à des animaux de tailles différentes (plusieurs espèces d'herbivores et / ou des individus plus ou moins âgés). L'ordre de grandeur est toujours de plusieurs décimètres : les plus grandes "mains" atteignent 70 cm de diamètre, les plus grands "pieds" jusqu'à 110 cm. Notez le bourrelet formé autour de certaines empreintes par la boue calcaire recouverte d'un tapis algaire, et les nombreux polygones de dessiccation. On remarque enfin la lente dégradation de l'affleurement, avec de l'eau stagnant dans les empreintes et l'installation de la végétation (et donc la formation d'un sol embryonnaire), l'ensemble accélérant la dissolution des carbonates ; et le délitement en feuillets des lamines. À l'arrière-plan, les surfaces herbeuses correspondent aux espaces recouverts pour leur conservation. |  Source - © 2015 Matthias Schultz Figure 11. Surface d'une strate de calcaire à Loulle (Jura) portant des empreintes de Sauropodes Les différentes pistes sont soulignées par les couleurs de peinture. On distingue plusieurs diamètres correspondant à des animaux de tailles différentes (plusieurs espèces d'herbivores et / ou plusieurs âges). L'ordre de grandeur est toujours de plusieurs décimètres. On observe au premier plan à gauche une empreinte de patte avant ("main"), en forme de demi-lune à la convexité tournée vers l'avant de l'animal. À l'arrière-plan, les surfaces herbeuses correspondent aux espaces recouverts pour leur conservation. |
 Source - © 2015 Matthias Schultz Figure 12. Vue d'ensemble de l'affleurement principal de Loulle (Jura) portant des empreintes de Sauropodes Le site est aménagé pour éviter le piétinement (barrières, passerelle), et équipé de panneaux pédagogiques. On observe, à l'arrière-plan, l'ancien front de taille de la carrière. Juste devant ce front de taille, et sur les deux côtés de l'image, derrière la surface nue portant des empreintes peintes, les bourrelets herbeux correspondent aux espaces recouverts pour leur conservation. |  Source - © 2007-2009 Dinojura Un important décapage de la carrière a été réalisé, d'abord au brise-roche et au marteau-piqueur, puis manuellement (massettes, burins…), pour accéder aux différentes surfaces porteuses d'empreintes, sur près de 3800 m2. |
 Source - © 2007-2009 E. Leroux, UCBL Figure 14. Dégagement d'une piste à empreintes tridactyle lors des fouilles du site de Loulle (Jura) Il s'agit d'une grande empreinte de Théropode (groupe de dinosaures bipèdes, généralement carnivores, dont font partie les oiseaux actuels). Cette empreinte est aujourd'hui invisible pour des raisons de préservation. |  Source - © 2007-2009 Conseil Général du Jura Les empreintes, repérées en lumière rasante, seront ensuite marquées à la craie, puis peintes avec des couleurs différentes indiquant les diverses pistes. |
 Source - © 2007-2009 Dinojura Figure 16. Marquage à la peinture des différentes pistes lors des fouilles du site de Loulle (Jura) On distingue les empreintes de pattes arrière ("pieds") de Sauropode, de forme circulaire (par exemple, celle qui est en train d'être peinte en violet, au centre), des empreintes de pattes avant ("main"), en forme de demi-lune à la convexité tournée vers l'avant de l'animal (par exemple, empreinte violette immédiatement à gauche de celle qui est en train d'être peinte). Le sens de déplacement moyen est ici vers l'arrière-plan à gauche de l'image, c'est-à-dire vers le Nord-Est. On peut également distinguer plusieurs diamètres correspondant à des animaux de tailles différentes (plusieurs espèces d'herbivores et / ou des individus plus ou moins âgés). L'ordre de grandeur est toujours de plusieurs décimètres : les plus grandes "mains" atteignent 70 cm de diamètre, les plus grands "pieds" jusqu'à 110 cm. Notez le bourrelet formé autour de certaines empreintes par la boue calcaire recouverte d'un tapis algaire, et les nombreux polygones de dessiccation. |  Source - © 2007-2009 Dinojura Figure 17. Vue générale de plusieurs surfaces à empreintes exhumées lors des fouilles du site de Loulle (Jura) Les différentes pistes sont soulignées par les couleurs de peinture. On distingue les empreintes de pattes arrière ("pieds") de Sauropodes, de forme circulaire, des empreintes de pattes avant ("mains"), en forme de demi-lune à la convexité tournée vers l'avant de l'animal. Le sens de déplacement moyen est ici vers l'avant-plan de l'image, c'est-à-dire vers le Nord-Est. On peut également distinguer plusieurs diamètres correspondant à des animaux de tailles différentes (plusieurs espèces d'herbivores et / ou des individus plus ou moins âgés). L'ordre de grandeur est toujours de plusieurs décimètres : les plus grandes "mains" atteignent 70 cm de diamètre, les plus grands "pieds" jusqu'à 110 cm. Notez également les nombreux polygones de dessiccation. La surface de droite, portant les empreintes peintes en bleu et en blanc, est quelques centimètres plus en hauteur que la surface à empreintes au milieu et à gauche de l'image, portant les empreintes peintes en vert, rouge, blanc et orange. Quelques siècles, voire quelques millénaires les séparent, en fonction de la vitesse de sédimentation et des variations du niveau marin. La comparaison avec les photos actuelles (figures 5 à 8) met en évidence la lente dégradation de la partie de l'affleurement laissée exposée depuis la fin des fouilles. |
 Source - © 2007-2009 Dinojura Figure 18. Une piste de Théropode photographiée lors des fouilles du site de Loulle (Jura) Il s'agit d'une série d'empreintes de Théropode (groupe de dinosaures bipèdes, généralement carnivores, dont font partie les oiseaux actuels), plus petites que celles de la figure 10. Les empreintes affectent une surface portant des rides de vagues (wave ripple marks), caractéristiques d'une très faible tranche d'eau. Cette surface et la piste qu'elle porte sont aujourd'hui invisibles (recouvertes pour les protéger). |  Source - © 2015 Matthias Schultz Figure 19. Des rides de vague (wave ripple marks) actuelles Ces rides actuelles, prises à Hyères-les-Palmiers, sont comparables à celles visibles sur la figure précédente, avec une différence : le sable est ici silicaté et non carbonaté. Elles se forment sous l'effet du clapotis des vagues dans une faible tranche d'eau (environ 30 cm ici). |
 Source - © 2007-2009 Dinojura Figure 20. Décollage d'un drone lors des fouilles du site de Loulle (Jura) Le drone Drelio, du Laboratoire de Géologie de Lyon, a permis de réaliser une couverture photographique géoréférencée de l'ensemble de la carrière de Loulle à différentes altitudes. |  Source - © 2008 Dinojura On distingue les différentes pistes et leurs orientations, le tout à proximité de la route entre Ney et Loulle. |
 Source - © 2007-2009 DiGiScan3D CNRS – Univ. Lyon |  Source - © 2007-2009 DiGiScan3D CNRS – Univ. Lyon |
Source - © 2014 D'après E. Cariou et al., modifié
Figure 24. Paléogéographie de la région jurassienne à la fin de l'Oxfordien, il y a environ 155 Ma
Notez la disposition des terres émergées et le seuil jurassien formant une bande orientée Sud-Ouest Nord-Est entre ces deux blocs, qui pourrait expliquer la direction de déplacement préférentielle des dinosaures déterminée d'après les pistes.
Bibliographie
Une référence principale pour cet article.
E. Cariou, N. Olivier, B. Pittet, J.-M. Mazin, P. Hantzpergue, 2014. Dinosaur track record on a shallow carbonate-dominated ramp (Loulle section, Late Jurassic, French Jura), Facies - International Journal of Palaeontology and Carbonate Sedimentology, 60, 1, 229-253
[1] La définition de ces deux étages stratigraphiques varie en effet selon les auteurs, et la limite entre ces deux étages n'est pas encore définie par un clou d'or (PSM, Point Stratotypique Mondial, ou GSSP, Global Boundary Stratotype Section and Point).
