Article | 16/01/2025

Empreintes fossiles de dinosaures mises en valeur sur des sites du Bassin de Cameros (Espagne)

15/01/2025

Damien Mollex

Département des sciences de la Terre / ENS de Lyon

Olivier Dequincey

ENS de Lyon / DGESCO

Résumé

Ichnofossiles de différents dinosaures, herbivores ou carnivores, bipèdes ou quadrupèdes, et conifères fossiles du Crétacé inférieur.

Table des matières

Le Bassin de Cameros
Mégasite de Las Sereas - La Pedraja, Quintanilla de las Viñas - Mambrillas de Lara (Province de Burgos)
Sites El Frontal I et El Frontal II, Regumiel de la Sierra (Province de Burgos)
Site de Costalomo (ou Tenadas de Costalomo), Salas de los Infantes (Province de Burgos)
Site de Matalaguna, Castrillo de la Reina (Province de Burgos)
Bibliographie

Le Bassin de Cameros

Le secteur du Nord-Ouest de la chaine de montagnes du Système ibérique (Espagne) est formé par des terrains sédimentaires du Mésozoïque qui sont mondialement connus pour avoir livré de nombreux fossiles et ichnofossiles (empreintes) de dinosaures.

Ce secteur correspond approximativement à la zone délimitée par une ligne reliant les villes espagnoles d’Arnedo, de Burgos et de Soria. Les formations sédimentaires de cette zone ont été déposées dans un bassin appelé Bassin de Cameros et qui appartient à l’ensemble du « système de rift mésozoïque ibérique » (Mesozoic Iberian Rift System). Cet ensemble est le résultat de plusieurs cycles de rifting débutés au Permo-Trias et qui se terminent au Crétacé moyen. Durant cette période, l’ensemble de l’Ibérie est soumise à des épisodes de tectonique extensive en lien avec l’ouverture des bassins océaniques de l’Atlantique Nord, de la Téthys occidentale et du Golfe de Gascogne [1, 2].

Le Bassin de Cameros est principalement comblé de sédiments continentaux datés du Jurassique supérieur au Crétacé inférieur, déposés en domaine fluviatile, deltaïque et marécageux avec de rares incursions marines.

Au Paléocène, la collision alpine inverse les contraintes tectoniques du Système de rift mésozoïque ibérique, conduisant à la surrection des sédiments du Bassin de Cameros.

Les traces et les restes de dinosaures ont été découverts sur l’ensemble du Bassin de Cameros. C’est pourtant sa partie orientale qui est la plus connue du grand public. Mais il semble que ceci ne soit pas le fruit de l’antériorité, du nombre ou de l’importance des découvertes sur la partie orientale mais plutôt d’une politique de communication et de valorisation de ces découvertes avec notamment la fameuse « Route des dinosaures » (cf. La route des dinosaures de La Rioja (Espagne) et la carte Ruta de yacimientos de la Rioja).

Le bassin de Cameros est situé sur trois provinces administratives : La Rioja, Soria et Burgos. La province de La Rioja, qui couvre la partie orientale du Bassin de Cameros, a rapidement et bien su mettre en valeur son patrimoine paléontologique avec sa « Route des dinosaures » et son Centro Paleontológico d’Enciso. Dans les deux autres provinces, Burgos pour la partie occidentale et Soria pour la partie méridionale, des associations de passionnés aidées financièrement, notamment par la communauté de Castille-et-León, ont commencé aussi a valoriser le patrimoine paléontologique.

La ville de Salas de los Infantes (Province de Burgos) abrite un musée dédié aux dinosaures et plusieurs sites de découvertes d’empreintes dinosaures ont été aménagés pour le public. Cet article propose des photographies de quelques-uns d’entre eux.

Figure 1. Localisation des sites d’intérêts paléontologiques aménagés pour le public dans le Bassin de Cameros (Espagne)

Mégasite de Las Sereas - La Pedraja, Quintanilla de las Viñas - Mambrillas de Lara (Province de Burgos)

Figure 2. Vue d’ensemble commentée sur trois affleurements du mégasite de Las Sereas (Quintanilla de las Viñas)

De gauche à droite, sont indiqués les sites Las Sereas 6, Las Sereas 7, Las Sereas 8. Les lignes en pointillés violets délimitent la formation de Rupelo.

Le site d’empreintes de Las Sereas - La Pedraja se situe à environ 35 km au Sud-Sud-Est de Burgos. Certains utilisent le terme de « mégasite » pour qualifier cet endroit, du fait du nombre important d’empreintes qui ont été reconnues et de la surface cumulée d’affleurements.

Le mégasite de Las Sereas - La Pedraja correspond à un ensemble de 14 affleurements localisés sur les communes de Quintanilla de las Viñas et de Mambrillas de Lara (Province de Burgos). Il regroupe environ un millier d’empreintes de sauropodes^[1], d’ornithopodes^[2], de théropodes^[3] et de thyréophores^[4] [3]. Ces affleurements sont globalement dispersés le long d’une ligne d’environ 6 km, orientée Nord-Ouest/Sud-Est. Ces affleurements sont composés de calcaires de la partie supérieure de la formation de Rupelo. Cette formation contient des fossiles d’ostracodes, de gastéropodes et de charophytes qui ont permis de la dater du Berriasien (base du Crétacé inférieur) et qui indiquent un milieu de dépôt calme, d’eau douce et très peu profond (lac, marécage ou lagune) [3, 4].

Les 14 affleurements du mégasite sont identifiés par une numérotation : Las Sereas 1 (LS 1), Las Sereas 2 (LS 2)…, (LS 13) et La Pedraja. Les affleurements de Las Sereas 7 et de La Pedraja ont été aménagés pour recevoir des visites publiques (panneaux explicatifs, affleurements clôturés et abrités).

Cette partie présente les photographies de 3 de ces affleurements : Las Sereas 7, Las Sereas 6, et La Pedraja.

Figure 3. Localisation des 14 affleurements du Crétacé inférieur du mégasite de Las Sereas - La Pedraja

Figure 4. Localisation des 14 affleurements du Crétacé inférieur du mégasite de Las Sereas - La Pedraja

Site de Las Sereas 7 (LS 7), Quintanilla de las Viñas (Province de Burgos)

Figure 5. Vue éloignée du site d’empreintes de dinosaures de Las Sereas 7, Quintanilla de las Viñas (Province de Burgos)

Figure 6. Pistes et empreintes de dinosaures, site de Las Sereas 7, Quintanilla de las Viñas (Province de Burgos)

Selon Fernández-Baldor et al. (2015a) [5], ce site compte 67 empreintes : 6 pistes ont été reconnues, elles ont été formées par 3 bipèdes et 3 quadrupèdes (sauropodes). Les empreintes des bipèdes sont tridactyles et, dans l’ensemble, mesurent environ 30 cm de large pour 40 cm de long.

D’après les auteurs, les empreintes des trois pistes de bipèdes ne sont pas assez bien conservées pour leur assigner un ichnotaxon, toutefois deux des pistes de ces bipèdes sont attribuées à des théropodes, et la troisième à un autre dinosaure tridactyle.

Les empreintes des quadrupèdes sont très bien conservées. On peut facilement reconnaitre les empreintes des mains en forme de demi-cercle et celles des pieds, environ deux fois plus grandes et sub-rectangulaires. Ces dernières mesurent grossièrement 30 cm de large pour 60 cm de long.

Certaines empreintes de pieds présentent clairement les marques de quatre griffes. D’après la morphologie des empreintes et la disposition des griffes, Fernández-Baldor et al. (2021 [3]) en concluent que ces pistes n’ont pas été tracées par un sauropode connu. Ils leurs attribuent donc un nouvel ichnotaxon : Iniestapodus burgensis. Les auteurs ont donné le nom Iniestapodus burgensis en hommage au footballeur espagnol Andrès Iniesta (champion du monde en 2010). Il n’est pas certain que pour un footballeur il soit gratifiant d’avoir associé à son nom un gros sauropode des marais qui, de plus, a les pieds carrés (du moins sub-rectangulaires) !

En 2011, ce site a bénéficié d’un programme de protection et de mise en valeur, grâce à l’initiative du Colectivo Arqueológico-Paleontológico de Salas et d’un financement de la part de Red Eléctrica de España [6].

Source - © 2024 Arsène Mollex Ryzner *Figure 7. Pistes et empreintes de dinosaures, Las Sereas* 7**	Source - © 2024 Arsène Mollex Ryzner Figure 8. Interprétation des empreintes de dinosaures de la figure précédente En vert : empreintes de pied et de main de sauropode. En rose : piste de théropode ou d’ornithopode. En orange : empreinte isolée de théropode ou d’ornithopode. En mauve : piste de sauropode avec empreintes des mains et des pieds. Interprétation d’après Fernández-Baldor et al., 2015a [5].
Source - © 2024 Damien Mollex *Figure 9. Vue sur une piste de sauropode et empreintes de dinosaures en arrière plan, Las Sereas* 7**	Source - © 2024 Damien Mollex Figure 10. Interprétation de la piste de sauropode de la figure précédente md : empreinte de la main droite, mg : empreinte de la main gauche, pd : empreinte du pied droit, pg : empreinte du pied gauche. Interprétation d’après Fernández-Baldor et al., 2015a [5].
Source - © 2024 Damien Mollex *Figure 11. Vue rapproché sur une piste de sauropode, Las Sereas* 7**	Source - © 2024 Damien Mollex Figure 12. Interprétation de la piste de sauropode de la figure précédente En bleu : traces des quatre ongles des pieds.

Site Las Sereas 6 (LS 6), Quintanilla de las Viñas (Province de Burgos)

Le site de Las Sereas 6 se trouve à une centaine de mètres du site de Las Sereas 7, en bordure de route, il n’est pas aménagé pour une visite publique (aucune signalisation, pas d’accotement). C’est un petit affleurement du même calcaire que celui du site LS7 sur lequel on peut voir la piste d’un dinosaure bipède tridactyle, probablement un théropode.

Source - © 2024 Damien Mollex Figure 13. Vue du site Las Sereas 6, Quintanilla de las Viñas (Province de Burgos)
Source - © 2024 Damien Mollex *Figure 14. Affleurement de Las Sereas* 6 avec quelques empreintes de dinosaures tridactyles**	Source - © 2024 Damien Mollex Figure 15. Interprétation de la piste de dinosaure tridactyle de la figure précédente En vert : piste de dinosaure tridactyle (probablement un théropode).
Source - © 2024 Damien Mollex Figure 16. Une empreinte de dinosaure tridactyle (probablement un théropode), Las Sereas 6, Quintanilla de las Viñas (Province de Burgos)

Site de La Pedraja, Mambrillas de Lara (Province de Burgos)

Figure 17. Vue d’ensemble de l’affleurement de La Pedraja (Mambrillas de Lara) avec au premier plan une statue de sauropode "en grandeur nature"

Figure 18. Affleurement à empreintes de dinosaure de La Pedraja (Mambrillas de Lara)

Plus de 120 empreintes ont été reconnues sur l’affleurement de La Pedraja. Comme pour celui de Las Sereas 7, elles ont été attribuées à des théropodes et des sauropodes, à la différence près qu’ici quelques traces ont été rapportées a des ornithopodes [4].

Le site de La Pedraja offre de moins bonnes conditions d’observation que le site de Las Sereas 7. L’affleurement n’est pas très large et rend donc difficile la reconnaissance d’éventuelles pistes. Beaucoup d’empreintes se superposent et elles sont souvent mal conservées. Pour des non-spécialistes, la lecture de ces empreintes n’est pas aisée et il est encore plus difficile de distinguer de possibles marques de griffes.

Figure 19. Empreintes de sauropodes, La Pedraja (Mambrillas de Lara)

Figure 20. Empreintes de sauropodes, La Pedraja (Mambrillas de Lara)

Comme pour le site de Las Sereas 7, celui-ci a fait l’objet d’un programme de conservation et de valorisation avec, entre autres, la création d’un abri, de panneaux explicatifs et d’une statue de sauropode dont les dimensions correspondraient aux individus qui ont laissé leurs empreintes sur les affleurements de Las Sereas et de La Pedraja. La présence de cette statue a l’intérêt pour les visiteurs de pouvoir plus facilement imaginer quel type d’animal a laissé ces marques sur ce secteur. Cette statue permet aussi de visualiser la forme sub-rectangulaire des pieds et la forme en demi-cercle des mains, qui sont deux fois plus petites en taille. Il y a toutefois de petites imprécisions : au niveau des pieds, seules trois griffes sont représentées, bien que les empreintes de Las Sereas 7 et 8 [3] montrent assez facilement quatre traces de griffes. Autre point discutable : la grande taille de la griffe du pouce de la main, alors que sur les affleurements les marques de cette griffe ne semblent pas visibles, bien que les empreintes soient souvent suffisamment profondes pour être marquées. Cette statue a très probablement été édifiée avant les découvertes de 2021 sur les sites de Las Sereas 7 et 8 et la description d’Iniestapodus burgensis.

Source - © 2024 Lenny Mollex Ryzner Figure 21. Statue de sauropode de taille comparable avec les sauropodes qui ont laissé leurs empreintes sur l’affleurement de La Pedraja (Mambrillas de Lara, Province de Burgos)
Source - © 2024 Lenny Mollex Ryzner Figure 22. Vue sur les pattes de la statue de sauropode de La Pedraja La griffe de la main droite a été arrachée.	Source - © 2024 Arsène Mollex Ryzner Figure 23. Détail du pied gauche du sauropode, avec ses trois griffes

Sites El Frontal I et El Frontal II, Regumiel de la Sierra (Province de Burgos)

Figure 24. Piste d’ornithopode, site d’El Frontal II, Regumiel de la Sierra (Province de Burgos)

Les empreintes de Regumiel de la Sierra sont tracées dans des grès déposés en environnement fluviatile. L’âge précis de ces grès, déterminé à partir d’ostracodes, est controversé [7]. Il y a accord sur le fait qu’ils se sont déposés au Crétacé inférieur. Le site de Regumiel compte deux affleurements (El Frontal I et El Frontal II) de niveaux de grès différents et distants de quelques dizaines de mètres. El Frontal I étant plus récent que El Frontal II.

Un grand nombre des empreintes de ce site sont peu profondes et leurs contours ne sont pas très nets, ce qui rend les observations difficiles. De plus, le grès de ces affleurements est parfois un peu friable (surtout pour l’affleurement El Frontal II), ce qui rend la reconnaissance et la conservation des empreintes assez délicate.

Dans un souci de préservation et de valorisation du site, les empreintes reconnues ont été imprégnées de résine et peintes. L’observation des empreintes est ainsi bien plus aisée, mais, du fait du manque de relief, certains mauvais esprits pourraient penser qu’il s’agit de simples dessins d’empreintes sur une dalle rocheuse.

L’affleurement d’El Frontal I compte presque une centaine d’empreintes : beaucoup sont isolées, les autres dessinent une dizaine de pistes. Une de ces pistes est attribuée à un théropode de taille moyenne, les autres à des ornithopodes.

L’affleurement El Frontal II, montre des milliers d’empreintes. Elles sont souvent en mauvais état de conservation, de taille petite à moyenne et ont été très majoritairement laissées par de petits théropodes. Deux pistes d’ornithopodes à empreintes profondes et de grande taille sont aussi visibles.

D’après la morphologie des empreintes et du mode de marche, certaines pistes d’ornithopodes ont pu être attribuées plus précisément à des iguanodontidés [7, 8].

Les empreintes des pistes d’ornithopodes sont très peu espacées, ce qui laisse supposer que la vitesse de marche de leurs auteurs devait être fortement lente.

Certaines pistes d’ornithopodes montrent des empreintes de mains, indiquant une marche quadrupède. Les traces d’ornithopodes quadrupèdes sont plutôt rares à travers le registre ichnofossile mondial [7, 8].

Source - © 2024 Damien Mollex Figure 25. Vue globale du site El Frontal I, Crétacé inférieur, Regumiel de la Sierra (Province de Burgos)	Source - © 2024 Damien Mollex Figure 26. Affleurement d’El Frontal I, Regumiel de la Sierra (Province de Burgos)
Source - © 2024 Damien Mollex Figure 27. Pistes d’ornithopodes et de théropodes, El Frontal I, Regumiel de la Sierra	Source - © 2024 Damien Mollex Figure 28. Interprétation des pistes de dinosaures de la figure précédente En orange et bleu : pistes d’ornithopodes quadrupèdes. En rose : piste de théropode. En vert : piste d’ornithopode bipède ou de théropode.

Source - © 2024 Damien Mollex Figure 29. Vue globale du site El Frontal II, Crétacé inférieur, Regumiel de la Sierra (Province de Burgos)	Source - © 2024 Damien Mollex Figure 30. Vue sur deux pistes de deux gros ornithopodes, El Frontal II, Regumiel de la Sierra
Source - © 2024 Damien Mollex *Figure 31. Une piste de gros ornithopode, El Frontal* II, Regumiel de la Sierra (Province de Burgos)** La proximité des empreintes entre elles laisse supposer que le déplacement cet ornithopode devait être lent.

Statue d’iguanodontidé de taille comparable aux iguanodontidés qui ont laissé leurs empreintes sur les affleurements de Regumiel de la Sierra

Figure 32. Statue d’iguanodontidé de taille comparable aux iguanodontidés qui ont laissé leurs empreintes sur les affleurements de Regumiel de la Sierra

Figure 33. Vue sur les pattes de la statue d’iguanodontidé de Regumiel de la Sierra

Empreintes historiques dans les grès des environs de Regumiel de la Sierra

Les grès de Regumiel et des communes avoisinantes laissent voir d’autres types de traces que celles des dinosaures. Au Moyen-Âge (VIII^e - X^e siècles ?), ces grès assez friables ont été creusés pour servir de tombes. Les défunts avaient globalement la tête orientée vers le Sud. Ces tombes étaient initialement fermées par une dalle de grès.

Figure. Nécropole médiévale creusée dans des grès du Crétacé inférieur de Regumiel de la Sierra, Province de Burgos

Figure. Nécropole médiévale creusée dans des grès du Crétacé inférieur de Revenga (Quintanar de la Sierra), Province de Burgos

Site de Costalomo (ou Tenadas de Costalomo), Salas de los Infantes (Province de Burgos)

Figure 34. Empreinte en "relief inverse" de théropode, Castalomo, Salas de los Infantes (Province de Burgos)

Sur l’affleurement de Tenadas de Costalomo, plusieurs empreintes et pistes de sauropodes, d’ornithopodes et de théropodes ont été découvertes [9] sur plusieurs niveaux de grès. Ces grès appartiennent à la formation de Pinilla de Los Moros datée de la limite Hauterivien-Barrémien [10] et qui correspond à une alternance de grès et de pélites déposée en domaine fluviatile [11].

Les empreintes de ce site étant très vulnérables à l’altération météorologique, une grande partie de celles-ci ont été recouvertes pour permettre leur conservation [6]. De ce fait, peu d’empreintes y sont visibles actuellement et, de plus, elles sont assez difficiles à détecter. Toutefois, ce site mérite d’être connu de par le mode de conservation de ces empreintes. Celles-ci sont en relief positif ; en forme de bosses et non en creux. Ce phénomène est assez rare et, quand c’est le cas, c’est souvent lorsque la couche de sédiment conservée est celle qui recouvre la couche dans laquelle des empreintes ont été tracées et montre donc un moulage de ces empreintes.

Figure 35. Vue d’ensemble du site de Costalomo (Salas de los Infantes), Crétacé inférieur

Figure 36. Vue d’ensemble du site de Costalomo (Salas de los Infantes), Crétacé inférieur

Source - © 2024 Damien Mollex *Figure 37. Une piste de théropode, site de Costalomo* (Salas de los Infantes), Province de Burgos** Les flèches bleues indiquent trois empreintes "en relief inversé" avec un sens de déplacement de droite à gauche.
Source - © 2024 Damien Mollex *Figure 38. Empreinte en "relief inversé" de théropode, Costalomo* (Salas de los Infantes)**	Source - © 2024 Damien Mollex *Figure 39. Empreinte en "relief inversé" de théropode, Costalomo* (Salas de los Infantes)**

Ici, le mode de conservation semble avoir été plus complexe. Huerta et al. (2012 [11]) proposent le scénario suivant : les empreintes sont tracées dans une couche de boue qui recouvre une couche de sable (qui correspond à l’actuelle couche de grès visible à l’affleurement). Des sables sont ensuite venus remplir les empreintes et faire la jonction avec le sable sous-jacent, ce qui a conduit, finalement, à la lithification conjointe de ces moulages et de l’actuelle couche de grès (figure 40). Enfin, l’érosion récente fait disparaitre les couches qui ont recouvert cette couche de grès. Ces derniers auteurs ont publié des photographies d’empreintes de théropodes [11] (aujourd’hui recouvertes pour protection) sur lesquelles on peut observer en détail la forme en relief des doigts et des griffes (figure 41).

Figure 40. Processus de formation et de conservation d’empreintes en “relief inversé”

Figure 41. Empreintes “en bosses” du site de Costalomo (Salas de los Infantes)

Actuellement, ces empreintes ne sont plus visibles, elles ont été recouvertes afin de les protéger de l’altération et d’éventuels pillages.

Site de Matalaguna, Castrillo de la Reina (Province de Burgos)

Figure 42. Vue d’ensemble de l’abri pour l’arbre fossile du Crétacé inférieur de Matalaguna, Castrillo de la Reina

Figure 43. Arbre fossile (probablement un conifère), site de Matalaguna, Castrillo de la Reina

À deux kilomètres des empreintes de Costalomo se trouve l’arbre fossile de Matalaguna. D’après la carte géologique de Salas de los Infantes à 1/50 000, le site de Matalaguna se place dans la même formation que celui de Castalomo et serait donc d’age Hauterivien-Barrémien.

Ce site montre un tronc silicifié d’une longueur de plus de 15 m, à demi dégagé de son encaissant (un grès micacé assez friable) sous un abri clôturé. La fossilisation du tronc a permis une bonne conservation des détails de son écorce.

À un mètre de ce tronc, en parallèle, un autre arbre trois fois moins long mais aussi large est en cours de dégagement. Il semble à première vue en moins bon état de conservation.

Le village de Hacinas, qui se trouve à 6 km du site de Matalaguna, est connu pour ses arbres fossiles du Crétacé inférieur. Au moins trois troncs découverts à proximité d’Hacinas ont été déplacés et exposés au sein du village, certains en position verticale. Il y a même un petit musée dédié à ces fossiles d’arbre.

Esteban et al. [12] ont étudié une douzaine de troncs fossiles trouvés à proximité d’Hacinas. Ils ont reconnu deux genres de conifères (Protopodocarpoxylon et Agathoxylon).

Figure 44. Arbre fossile (probablement un conifère) de Matalaguna, Castrillo de la Reina

Figure 45. Vue rapprochée sur l’écorce de l’arbre fossile de Matalaguna, Castrillo de la Reina

Bibliographie

[1] S. Omodeo Salè, J. Guimerà, R. Mas, J. Arribas, 2014. Tectono-stratigraphic evolution of an inverted extensional basin: the Cameros Basin (north of Spain), International Journal of Earth Sciences (Geologische Rundschau), 103, 1597-1620 [pdf]

[2] R. Salas, J. Guimerà, R. Mas, C. Martín-Closas, A. Meléndez, A. Alonso, 2003. Evolution of the MesozoicCentral Iberian Rift System and its Cainozoic Inversion(Iberian Chain), in W. Cavazza, A. H. F. R. Robertson, P. Ziegler (eds.), Peri-Tethyan Rift/Wrench Basinsand Passive Margins, Mémoires du Muséum National d’Histoire Naturelle, 186, 145-185 [pdf]

[3] F.T. Fernández-Baldor, I. Díaz-Martínez, P., Huerta, D. Montero Huerta, D. Castanera, 2021. Enigmatic tracks of solitary sauropods roaming an extensive lacustrine megatracksite in Iberia, Scientific Reports, 11. 16939 [Open Access]

[4] N.G. Platt, C.A. Meyer, 1991. Dinosaur footprints from the Lower Cretaceous of northern Spain: their sedimentological and palaeoecological context, Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 86, 321-333 [pdf]

[5] F.T. Fernández-Baldor, I. Díaz-Martínez, R. Contreras, P. Huerta, D. Montero, V. Urién, 2015a. Unusual sauropod track in the Jurassic–Cretaceous interval of the Cameros Basin (Burgos, Spain), Journal of Iberian Geology, 41, 1, 141-154 [accès libre - CC BY]

[6] F.T. Fernández-Baldor, P. Huerta, V. Urién, Montero, R. Contreras-Izquierdo, A. Pascual, D. Montero, 2015b. Dinosaurios de la Sierra de la Demanda (Burgos): Un ejemplo de gestión paleontológica, in A. Hilario, M. Mendia, M. Monge-Gamuzas, E. Fernández, J. Vegas, A. Belmonte (eds) ,Patrimonio geológico y geoparques, avances de un camino para todos, Instituto Geológico y Minero de España, 245-251 [pdf]

[7] J.J. Moratalla, J.L. Sanz, S. Jiménez, 1994. Dinosaur tracks from the Lower Cretaceous of Regumiel de la Sierra (province of Burgos, Spain): Inferences on a new quadrupedal ornithopod trackway, Ichnos, 3, 89-97

[8] FT. Fernández-Baldor, 1996. Registro de dinosaurios en el sureste de la provincia de Burgos, Zubía, 14, 89-104 [pdf]

[9] J.J. Moratalla, 2009. Sauropod tracks of the Cameros Basin (Spain): Identification, trackway patterns and changes over the Jurassic-Cretaceous, Geobios, 42, 6, 797-811 [pdf]

[10] C. Martín-Closas, A. Alonso Millán, 1998. Estratigrafía y bioestratigrafía (Charophyta) del Cretácico inferior en el sector occidental de la Cuenca de Cameros (Cordillera Ibérica), Revista de la Sociedad Geológica de España, 11, 3-4, 253-270 [pdf]

[11] P. Huerta, F.T. Fernández-Baldor, J.O. Farlow, D. Montero, 2012. Exceptional preservation processes of 3D dinosaur footprint casts in Costalomo (Lower Cretaceous, Cameros Basin, Spain), Terra Nova, 24, 136-141 [Full Access]

[12] L.G. Esteban, P. De Palacios, M. Philippe, A. Guindeo, F.G. Fernández, 2006. New xylological data and the biogeography of the Iberian Peninsula during the Early Cretaceous, Geobios, 39, 6, 805-816, 10.1016/j.geobios.2005.09.003 [pdf]

^[1]Sauropodes : dinosaures de grande taille, quadrupèdes, à cou et queue allongés, herbivores (les plus grands dinosaures sont des sauropodes).

^[2]Ornithopodes : groupe de dinosaures herbivores à bec corné, ayant une posture au moins occasionnellement bipède.

^[3]Théropodes : groupe incluant tous les dinosaures carnivores, tous bipèdes, aux membres antérieurs courts. Les oiseaux sont les descendants d’un lignée de petits théropodes.

^[4]Thyréophores : groupe de dinosaures herbivores, très majoritairement quadrupèdes, cuirassés (stégosaures et ankylosaures).

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