Image de la semaine | 12/09/2022

Les dinosaures du Gobi (Mongolie) : une expédition de la « tombe des dragons » aux « confins de la Terre »

12/09/2022

Michel Detay

Anne-Marie Detay

Olivier Dequincey

ENS de Lyon / DGESCO

Résumé

Quelques sites fossilifères mongols à dinosaures du désert de Gobi, œufs et spécimens emblématiques.


Le Tsagantegia longicranialis (Tumanova, 1993), un dinosaure de Mongolie de la famille des ankylosaures

Figure 1. Le Tsagantegia longicranialis (Tumanova, 1993), un dinosaure de Mongolie de la famille des ankylosaures

Découvert en 1976 à Tsagan Teg (site de Nemegt). Début Crétacé (95 Ma), Santonien.

Collection de l'Institut de Paléontologie et de Géologie de Mongolie.


Les expéditions d'Asie centrale (1922-1930) de l'American Museum of Natural History sont parmi les expéditions scientifiques les plus célèbres et les plus influentes en paléontologie. Sous la direction de Roy Chapman Andrews, l'équipe multidisciplinaire s'est fait connaitre pour ses découvertes paléontologiques, notamment dans le désert de Gobi en Mongolie, et pour ses fossiles spectaculaires, dont les premiers œufs de dinosaures reconnus et des dinosaures désormais célèbres comme l'Alectrosaurus olseni, l'Oviraptor philoceratops, le Protoceratops andrewsi, le Psittacosaurus mongoliensis et le Velociraptor mongoliensis.

Ces expéditions, qui se sont terminées en 1930, ont attiré l'attention du monde entier et ont inspiré une série d'expéditions à grande échelle de l'Union soviétique (URSS) en 1946, 1948 et 1949. En plus de collecter sur certains des sites découverts par les expéditions de l'AMNH, les expéditions soviétiques ont découvert des sites spectaculaires du Crétacé supérieur plus à l'Ouest qui ont produit l'une des plus riches faunes de dinosaures connues. L'un de ces sites, appelé la « tombe du dragon », a livré plus de 60 tonnes de squelettes de dinosaures articulés, dont des restes partiellement momifiés de l'hadrosaure Saurolophus et des squelettes du tyrannosaure connu aujourd'hui sous le nom de Tarbosaurus.

Plus tard, les expéditions paléontologiques polono-mongoles (1964-1971) sont devenues parmi les plus grandes et des plus productives expéditions de l'histoire de la paléontologie des vertébrés.




Les sites fossilifères de dinosaures du Crétacé dans le Gobi mongol contiennent des fossiles, des traces et des empreintes de dinosaures qui couvrent une période de 70 à 99 millions d'années (cf. Sur les traces des « terribles reptiles » du désert de Gobi (Mongolie)).

Parmi les nombreux fossiles trouvés dans le désert de Gobi mongol, l'une des découvertes les plus significatives est le nid d'œufs de dinosaures découvert dans la formation de Djadokhta en 1922. Cette découverte a joué un rôle déterminant dans la science paléontologique en apportant la preuve que les dinosaures pondaient des œufs.

Au cours des 100 ans de recherche et de prospection, plus de 80 genres de dinosaures ont été découverts dans le désert de Gobi en Mongolie et identifiés comme des groupes individuels (soit 20 % des plus de 400 genres de dinosaures connus).

La région est particulièrement importante en ce qui concerne les fossiles de dinosaures datant de la dernière période du Crétacé, qui est la dernière des trois périodes principales de l'âge des dinosaures et représente la phase finale de leur évolution, si on excepte les oiseaux qui ont bien sûr continué à évoluer. Les horizons du Crétacé supérieur du désert de Gobi dans le Sud de la Mongolie continuent de produire des taxons de dinosaures nouveaux et inhabituels. Au cours de la dernière décennie, plus d'une douzaine de nouveaux taxons ont été nommés.

Après avoir abordé la question des œufs de dinosaures, nous verrons quelques sites à dinosaures du Gobi et leurs fossiles emblématiques.

Des œufs de dinosaures

Des œufs fossiles et des restes de dinosaures ont été découverts dans de nombreuses zones du monde (cf., par exemple Œufs de dinosaure dans le Rognacien (Crétacé terminal continental) de Provence et du Languedoc). Jusqu'à tout récemment les paléontologues interprétaient cette association de la façon suivante : les dinosaures étaient en train de voler des œufs au moment où s'est produit le désastre (une tempête de sable, par exemple) qui les a ensevelis sous les sédiments. Mais une découverte réalisée en Mongolie au milieu des années 1990 a commencé à semer le doute dans les esprits : un œuf contenant le squelette d'un embryon de dinosaure oviraptoridé. Or cet œuf était semblable à ceux que l'on avait trouvés en pile sous un squelette d'oviraptoridé adulte. Plus tard, on mit au jour, dans des pays différents, deux autres oviraptoridés sur une couvée d'œufs. Cela laisse à penser que la mère dinosaure était en train de pondre les œufs et non pas de les voler.

Les dinosaures pondaient des œufs, mais il est très rare d'en découvrir à l'état de fossile. La première découverte consignée remonte à 1859 en France. Depuis, on en a exhumé dans au moins 220 sites du monde entier, et notamment en Mongolie, en Chine et au Canada.

Selon les espèces, les œufs varient en taille. C'est au milieu des années 1990 en Chine que l'on a mis au jour les plus gros œufs fossiles de dinosaure datant du Crétacé supérieur. Ces œufs mesurent plus de 60 cm de longueur et environ 20 cm de diamètre.

Œufs de dinosaures découverts en 1973, provenant de Khermen Tsav, Mongolie

Figure 5. Œufs de dinosaures découverts en 1973, provenant de Khermen Tsav, Mongolie

Crétacé inférieur (Nemegtien, 66-71 Ma).

Institut de Paléontologie et Géologie, Ulan-Bator.


Œufs de dinosaures découverts en 1973, provenant de Khermen Tsav, Mongolie

Figure 6. Œufs de dinosaures découverts en 1973, provenant de Khermen Tsav, Mongolie

Crétacé inférieur (Nemegtien, 66-71 Ma).

Institut de Paléontologie et Géologie, Ulan-Bator.



Représentation schématique de divers œufs et nids de dinosaures

La découverte de dinosaures adultes fossilisés dans leur nid en position de couvaison font partie des fossiles de vertébrés les plus rares (Figure ci-dessous). Les membres du groupe de dinosaures Oviraptorosauria sont les plus courants. Les premières découvertes de ces derniers ont été des spécimens récupérés dans la formation de Djadokhta, dans la localité mongole d'Ukhaa Tolgod.

Le fossile IGM 100/979 , découvert lors de l'expédition de 1993

Les principaux sites à dinosaures dans le Gobi et leurs fossiles emblématiques

Les paléontologues continuent de découvrir des fossiles qui prouvent que le climat et l'environnement du territoire actuel du désert de Gobi étaient très différents, il y a 120 à 70 Ma, pendant le Crétacé.

Tableau 1. Coordonnées des principaux sites fossilifères du Gobi

Bayanshiree

N44°16′13,20″ E109°54′4864 / A-730m

Khongil Tsav

N44°26′19,04″ E109°51′29,28″ / A-744m

Burkhant

N44°20′23,82″ E109°51′32,86″ / A-721m

Baishin Tsav

N43°30′00,64″ E107°45′51,20″ / A-905m

Khuurai Tsav

N43°28′51″ E107°44′37″ / A-904m

Urulbu Khudag

N43°27′29″ E107°24′36″ / A-970m

Shar Tsav

N43°34′28,45″ E107°46′42,31″ / A-896m

Amtgai

N43°33′50,57″ E107°54′42,47″ / A-857m

Bayanzag

N44°08′42,51″ E103°43′17,41″ / A-1275m

Tugrugiin Shiree

N44°13′42,28″ E103°18′09,70″ / A-1043m

Nemegt

N43°30′05,81″ E101°02′59,71″ / A-1521m

Khermen Tsav

N43°28′28,96″ E99°49′58,71″ / A-991m

Bugiin Tsav

N43°51′59,09″ E100°00′39,76″ / A-982m

D'après Commission nationale mongole pour l'UNESCO (2014).


Carte de localisation de quelques sites fossilifères du Crétacé de Mongolie

Figure 10. Carte de localisation de quelques sites fossilifères du Crétacé de Mongolie

Gobihadros mongoliensis a été collecté à Bayshin Tsav dans la zone C. Les carrés ouverts indiquent les sites du Crétacé supérieur, les carrés pleins représentent les localités du Crétacé inférieur.

(A) Localités du désert de Gobi occidental, principalement un groupe de localités datant du Nemegtien (Maastrichtien précoce), Crétacé tardif. (B) Localités du désert de Gobi central, principalement du Djadokhtien (Campanien), Crétacé supérieur. (C & D) Localités du désert de Gobi oriental, principalement du Baynshirenien (Cénomanien-Santonien).

Localisation par fichier kmz des 5 sites fossilifères mongols à dinosaures du désert de Gobi visités dans cet article.


La formation Djadokhta a été nommée par Berkey et Morris (1927), d'après les lits fossilifères dominés par le grès à Bayanzag (Flaming Cliffs) dans la partie centrale du désert de Gobi. Cette unité a livré une riche faune de dinosaures, des mammifères et des œufs de dinosaures dans des structures de nidification. Bien que ses environnements de dépôt aient été initialement considérés comme lacustres (Verzilin, 1979 [16], 1982 [17]), il est maintenant clair qu'ils représentent principalement des environnements éoliens (Eberth, 1993 [5]). D'autres localités datant du Campanien, constituées de lits éoliens riches en fossiles de dinosaures, sont également connues dans le désert de Gobi, en Mongolie et en Chine, et ont été corrélées à la formation de Djadokhta sur la base de similitudes dans la composition des faunes de vertébrés et des environnements de dépôt (Eberth, 1993 [5] ; Jerzykiewicz et al., 1993 [8]). Ci-dessous, nous passons brièvement en revue les principales localités de Djadokhta en Mongolie et leurs fossiles principaux.

Les Flaming Cliffs de Bayanzag

Bayanzag est situé à 110 km au Nord-Ouest de la province d'Omnogobi, ville de Dalanzadgad. Bayanzag est le lieu où les premiers œufs de dinosaures ont été découverts par le scientifique américain Roy Chapman Andrews en 1920. Leurs découvertes ont prouvé au monde entier que les dinosaures pondaient.

Le surnom de Flaming Cliffs (les falaises flamboyantes) a été donné par Roy Chapman Andrew en raison de la roche rouge-orangée qui compose la montagne. Il s'étend du Nord au Sud. Sa largeur est de 5 km et sa longueur de 8 km.


Photographie des Flamming Cliffs prise par drone

Panorama du sommet des Flamming Cliffs

Le site des Flaming Cliffs, connu aussi comme Bayanzag, parfois Bain-Dzak, et son nom mongol Улаан Эрэг, est une suite de reliefs découpés dans la formation géologique de Djadokhta. Le site se trouve en Mongolie, dans la partie Nord-Ouest du désert de Gobi située dans la province de Ömnögovi.

Protoceratops andrewsi

Des scientifiques ont découvert en 1922 un nouveau dinosaure et ont reconnu qu'il appartenait aux cératopsiens, un groupe de dinosaures à collerette dont notamment les tricératops d'Amérique du Nord. Ils ont donné à ce nouvel animal le nom de Protoceratops andrewsi et ont pensé que ce cératopsien primitif était l'ancêtre des tricératops plus avancés. Les fossiles découverts après les années 1920 révèlent que ces deux cératopsiens vivaient à peu près à la même époque. Ils sont donc apparemment plutôt des “cousins” descendus d'un ancêtre commun.

Reconstitution des Protoceratops andrewsi découverts dans le Gobi par Roy Chapman Andrews

Figure 14. Reconstitution des Protoceratops andrewsi découverts dans le Gobi par Roy Chapman Andrews

Reconstitution exposée au Museum of Natural History de New York.



Velociraptor

Toujours dans les Flaming Cliffs, un crâne et une poignée d'os fossilisés découverts en 1923 appartenaient à un petit dinosaure jusqu'alors inconnu de la science. Le crâne suggérait un gros cerveau et les orbites auraient tenu de grands yeux vigilants. Les dents acérées bordant les mâchoires et les longues griffes incurvées indiquaient clairement un dinosaure carnivore au mouvement rapide. Velociraptor est resté mal connu pendant de nombreuses années. Les scientifiques ont appris que les dromaeosaures, le groupe qui comprend Velociraptor, sont étroitement liés aux oiseaux modernes.

Reconstitution des dinosaures des Flaming Cliffs

Figure 16. Reconstitution des dinosaures des Flaming Cliffs

Le Protoceratops a été le premier dinosaure découvert par des scientifiques occidentaux en Mongolie, aux Flaming Cliffs, en 1922.

Le Velociraptor, le prédateur aux griffes acérées qui a joué dans les films Jurassic Park, a été découvert pour la première fois dans les Flaming Cliffs. Les scientifiques savent maintenant qu'il avait des plumes, et ils pensent qu'il chassait les Protoceratops. Il mesurait deux mètres de la tête à la queue et mesurait à peu près la hauteur des genoux d'un humain adulte.

Le nom d'Oviraptor signifie « voleur d'œufs », car le premier spécimen jamais découvert, dans les Flaming Cliffs, était fossilisé avec un nid d'œufs. Nous savons maintenant que les œufs étaient en fait les siens et qu'il se comportait en bon parent. Les oviraptors venaient dans la région pour construire leurs nids et faire éclore leurs petits.

Le Pinacosaure, pesant deux tonnes, et couvert d'une armure hérissée de pointes, était un herbivore redoutable. Le premier exemplaire connu de la science moderne a été découvert dans les falaises flamboyantes des Flaming Cliffs de Mongolie en 1923. Ce dinosaure utilisait peut-être sa queue osseuse comme arme défensive contre les prédateurs.


Oviraptor philaceratops

Le « voleur d'œufs » est représenté par l'espèce Oviraptor philoceratops. Son nom latin lui vient du fait que son premier fossile a été retrouvé à côté d'un nid qui avait été pris pour des œufs de Protoceratops, ce qui valut à l'espèce le nom de Oviraptor philoceratops, philoceratops signifiant “qui aime les cératopsiens”.

Oviraptor vivait à la fin du Crétacé supérieur. Il n'est connu de façon certaine que dans la formation de Djadokhta sur le site de Bayn Dzak / Bayanzag en Mongolie. La formation de Djadokhta date de la fin du Crétacé supérieur et, plus précisément, du Campanien supérieur, c'est-à-dire il y a environ entre 80 et 72 Ma.

Sur l'un des nids d'œufs de dinosaures découverts en 1923, se trouve le squelette d'un animal supposé voler les œufs : Oviraptor philaceratops. En 1993, des œufs supplémentaires ont été trouvés dans le Gobi, qui ressemblaient beaucoup à ceux de 70 ans plus tôt. Un des œufs contenait un embryon fossilisé, que les chercheurs ont identifié comme étant un oviraptoride en développement – un membre du groupe comprenant Oviraptor. Les découvertes ultérieures de deux oviraptoridés adultes assis sur des groupes d'œufs ont confirmé qu'ils nichaient à la manière des oiseaux modernes, transformant l'image d'Oviraptor de celle de voleur d'œufs à celle de parent protecteur. Ce revirement de pensée des paléontologues est dû à une découverte d'un animal apparenté, Citipati, également retrouvé couvant ses œufs.


Tugrugiin Shiree

Ce site a été découvert par les expéditions conjointes polonaises et mongoles à la fin des années 1960 et au début des années 1970. Il est situé à 26 km au Nord-Ouest de Bulgan Sum, dans l'Aimag de Gobi Sud, à 35 km à l'Est des Flaming Cliffs. La découverte la plus célèbre de Tugrugiin Shiree est une scène montrant un Protoceratops et un Velociraptor fossilisés en plein le combat, des fossiles découverts pour la première fois dans le monde dans les années 1970 par une expédition polono-mongole. Ces fossiles sont maintenant exposés au Musée d'histoire naturelle de Mongolie.

Les lits fossilifères de cette localité sont principalement constitués de grès à grain fin ou moyen, avec une stratification croisée à grande échelle (fronts inclinés à plus de 30°). Les traces de fossiles et les empreintes de dinosaures sont abondantes sur les plans de litage de ces lits. Ces sédiments ont été interprétés comme provenant de sables de dunes éoliennes (Fastovsky et al., 1997 [6]). L'épaisseur combinée des lits de grès éolien est de 50 m (Watabe et Suzuki, 2000 [18]). De petits individus, présumés nourrissons, d'un hadrosauroïde ont été trouvés dans les lits éoliens de cette localité (Barsbold et Perle, 1983 [2]). Une abondance de fossiles de vertébrés a été trouvée dans les lits éoliens, y compris Velociraptor, Protoceratops ,Shuvuuia lizards, mammifères, un oiseau énantiornithine, et œufs et nids de dinosaures (Mikhailov, 1991 [10]).

Un Velociraptor et un Protoceratops ont été fossilisés en plein combat par l'effondrement d'une dune de sable

Figure 18. Un Velociraptor et un Protoceratops ont été fossilisés en plein combat par l'effondrement d'une dune de sable

Ce fossile est celui d'un Protocératops (petit herbivore), à gauche, et d'un Velociraptor se battant. Le vélociraptor a sa griffe plantée dans le coup du protocératops, sans doute proche de la carotide. Le protocératops semble, lui, avoir mordu et brisé le bras droit du vélociraptor, dont la main gauche agrippe la tête du protocératops.

Scène exposée au Musée d'histoire naturelle de Mongolie.



La « tombe du dragon »

La tombe du dragon (parfois appelé Altan Uul – la montagne d'or) a été explorée pour la première fois par l'Académie des sciences russe entre 1946 et 1949. Les paléontologues russes ont excavé sept squelettes articulés de Saurolophus, grand dinosaure à bec de canard, et des parties d'au moins trois squelettes de Tarbosaurus. Beaucoup d'hadrosaures ont des empreintes de peau associées, couvrant parfois tout le flanc du corps.

Localisation de la tombe du dragon, Gobi, Mongolie


Saurolophus angustirostri (Rozhdestvenkii, 1952), Nemegtien (70 Ma)

Malheureusement, depuis lors, des “braconniers” outillés de marteaux-piqueurs et de dynamite ont vandalisé le site, exposant et endommageant illégalement de nombreux fossiles. Cette activité illicite alimente le marché noir et les bourses aux minéraux et aux fossiles.

Détail des formations fossilifères de la tombe des dragons, désert de Gobi, Mongolie

Figure 23. Détail des formations fossilifères de la tombe des dragons, désert de Gobi, Mongolie

Notez les grandes dalles de grès sur la pente inférieure, dont beaucoup ont été déplacées par les “braconniers”.


Khermen Tsav, les confins de la Terre (Ends of the Earth), “pays natal” des dinosaures

Le site de Khermen Tsav (Ends of the Earth), Mongolie


Le premier squelette complet d'un dinosaure a été trouvé à cet endroit. Khermen Tsav, “pays natal” des dinosaures, est un magnifique canyon fait de roches de boue rouge. Les formations rocheuses spectaculaires de Khermen Tsav sont situées à 460 km de la ville de Dalanzadgad et à 150 km du côté Nord du Soum Gurvantes, à l'extrême Nord-Ouest de la province d'Omnogovi, entre le mont Sharig au Nord et le mont Altan au Sud.

Khermen signifie “mur” et Tsav “fissure”. Des millions d'années d'érosion ont formé ce canyon majestueux, dans lequel les rochers sont en équilibre à 30 m du sol. Le canyon s'étend sur 250 km2 et a 200 m de profondeur, mais entre le point le plus bas et le plus haut, il existe une différence d'altitude de 1 000 m. Il y a 200 Ma, l'endroit était recouvert d'une mer intérieure. L'archéologue américain Roy Chapman Andrews a nommé ce lieu « les confins de la Terre » (Ends of the Earth). Khermen Tsav est célèbre pour ses beautés naturelles ainsi que pour ses nombreux fossiles de dinosaures. L'escarpement de Khermen Tsav mesure 12 à 15 km de long et environ 3 km de large. Les dépôts comprennent des calcaires jaunes, rouges et blancs, etremontent au Crétacé.

Nemegt

Le massif du Nemegt est situé à 400 km de la ville de Dalanzadgad, dans la province d'Omnogobi. La formation du Nemegt est composée de mudstones et de grès qui ont été déposés par d'anciens lacs, ruisseaux et plaines. Le Nemegt a été considéré comme datant du Campanien tardif au Maastrichtien, sur la base de comparaisons de fossiles.

Un ptérosaure géant a été découvert dans la formation de Nemegt dans le désert de Gobi. La créature ressemblant à un dragon aurait vécu et serait morte il y a 70 Ma et aurait probablement une envergure de 10 à 12 m. Les paléontologues ont découvert cinq fragments des os du cou de l'animal en 2006. Les chercheurs n'ont pas encore nommé la nouvelle espèce ni même décidé s'il s'agissait d'une nouvelle espèce, car les restes sont trop incomplets. La découverte montre cependant pour la toute première fois qu'il y avait de gigantesques ptérosaures parcourant le ciel mongol.

Un article récent (Tsuihiji et al., 2017 [15]) décrit un « ptérosaure gigantesque » connu seulement de par ses énormes os du cou. Bien qu'il soit difficile d'estimer la taille et la forme de l'animal, son envergure était estimée entre 10 et 11 m (d'où le nom de “dragon”).

Tarbosorus

De 1922 à 1930, l'expédition du Musée américain d'histoire naturelle (Central Asiatic Expedition), sous la direction de Roy Chapman Andrews, a travaillé en Mongolie. Ils ont découvert des faunes de vertébrés du Crétacé supérieur (Protoceratops, d'œufs et des nids d'œufs de dinosaures) sur le site de Bayanzag (Flaming Cliffs).

En 1946, une expédition soviéto-mongole part pour le désert de Gobi dans la province mongole de Ömnögovi et découvre un crâne et quelques vertèbres d'un grand théropode dans la formation de Nemegt. En 1955, le paléontologue russe Evgeny Maleev désigne ce spécimen comme l'holotype d'une nouvelle espèce, qu'il appelle Tarbosorus bataar.

Un Tarbosaurus découvert en Mongolie

Figure 26. Un Tarbosaurus découvert en Mongolie

Archive Joint Russian-Mongolian Paleontological Expedition (1970), photo JRMPE, 1970.


Un Tarbosaurus exposé au Museum of Natural History, Ulan-Bator

Figure 27. Un Tarbosaurus exposé au Museum of Natural History, Ulan-Bator

Exposition du Museum of Natural History ou Hunnu Mall, Ulan-Bator.


Un Tarbosorus exposé à Hunnu Mall, Ulan-Bator


Orientation bibliographique

R.C. Andrews, 1929. Ends of the Earth, New York National Travel Club, 338p.

R. Barsbold, A. Perle, 1983. On taphonomy of joint burial of juvenile dinosaurs and some aspects of their ecology, Transactions of the Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition, 24, 121-125 [en russe]

P.R. Bell, D.C. Evans, D.A. Eberth, F. Fanti, Kh. Tsogtbaatar, M.J. Ryan, 2018. Sedimentological and taphonomic observations on the “Dragon's Tomb” Saurolophus (Hadrosauridae) bonebed, Nemegt Formation (Upper Cretaceous), Mongolia, Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 494, 75-90

G.F. Funston, S.E. Mendonca, P.J. Currie, R. Barsbold, 2018. Oviraptorosaur anatomy, diversity and ecology in the Nemegt Basin, Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 494, 101-120

A.V. Lopatin, 2019. To the 50th Anniversary of the Joint Russian-Mongolian Paleontological Expedition, Paleontological Journal, 53, 3, 215-227 [pdf]

K.E. Mikhailov, 1991. Classification of fossil eggshells of amniotic vertebrates, Acta Palaeontologica Polonica, 3, 6, 193-238

M.A. Norell, J.M. Clark, L.M. Chiappe, D. Dashzeveg, 1995. A nesting dinosaur, Nature, 378, 774-776 [pdf]

M.A. Norell, A.M. Balanoff, D.E. Barta, G.M. Erickson, 2018. A second specimen of Citipati osmolskae associated with a Nest of eggs from Ukhaa Tolgod, Omnogov Aimag, Mongolia, American Museum Novitates, 3899, 44p. [pdf]

G.S. Paul, 2016. The Princeton field guide to Dinosaurs. 2nd edition, Princeton University Press, 360p.

K. Tsogtbaatar, D.B. Weishampel, D.C. Evans, M. Watabe, 2019. A new hadrosauroid (Dinosauria: Ornithopoda) from the Late Cretaceous Baynshire Formation of the Gobi Desert (Mongolia), PLoS ONE, 14, 4, e0208480

T. Tsuihiji, B. Andres, P.M. O'connor, M. Watabe, K. Tsogtbaatar, B. Mainbayar, 2017. Gigantic pterosaurian remains from the Upper Cretaceous of Mongolia, Journal of Vertebrate Paleontology, 37, 5, e1361431 [pdf]

N.N. Verzilin, 1979. Melovye otlozheniya Khara-Khutulai problemas aynshandskosyv ity. [The Cretaceous deposits of Khara Khutul and the problem of the Sayn Shandin svita], Moskovskoye Obshchestvols pytateley Prirody Bulletin, Otdel Geologicheski, 54, 123 [en russe]

Verzilin, N. 1982. Paleolimnologicheskozen aczenie teksturnycho sobiennostieyv erchnemelovych otlozhenij Mongolii. [Paleolimnologic significance of the texturai features of the Upper Cretaceous deposits of Mongolia], in G.G. Martinson (ed.), Mezozoiskie ozernye basseiny Mongoli [Mesozoic lacustrine basins of Mongolia], Nauka, Leningrad, 81-100 [en russe]

M. Watabe, S. Suzuki, 2000. Report on the Japan-Mongolia Joint Paleontologicale expedition to the Gobi Desert, 1997, Hayashibara Museum of Natural Sciences Research Bulletin, 1, 69-82 [pdf du bulletin complet consacré aux expéditions de 1992 à 1998]