La biosphère, un acteur géologique majeur

Les plantes vertes et de nombreuses bactéries (en particulier les cyanobactéries) font la photosynthèse : elles captent de l'H₂O et du CO₂ et les transforment en glucides et O₂ en utilisant l'énergie apportée par la lumière solaire. On peut résumer l'équation fondamentale de la photosynthèse de la façon suivante :

Cette équation peut se simplifier et rester juste sur le plan du bilan de masse (tout en étant fausse du point de vue des mécanismes réactionnels) :

Vu les masses atomiques respectives (C = 12 g, O = 16 g), on peut dire que 44 g de CO₂ donnent par photosynthèse 12 g de carbone réduit fixé dans les molécules organique de la biomasse et 32 g d'O₂ (proportion de 32/12). Pour la majorité des gens, par exemple ma maman quand j'étais petit, et hélas beaucoup d'enseignants et de gens qui se disent écologistes, c'est là la seule origine de l'O₂ atmosphérique que nous respirons aujourd'hui, ce qui n'est que très incomplètement vrai.

Prenons un chêne centenaire de 20 tonnes de bois (poids sec). Cela correspond à environ 10 tonnes de carbone contenu dans les molécules de lignine, le principal composé du bois. Pour avoir fait ces 20 tonnes de bois, ce chêne aura absorbé environ 36 tonnes de CO₂ et beaucoup d'eau ; il aura incorporé 10 tonnes de carbone dans ses molécules de lignine et aura rejeté 26 tonnes de dioxygène. C'est pour ça qu'"on" dit souvent que planter des arbres fait baisser le CO₂ atmosphérique et fournit l'atmosphère en dioxygène. "On" dit souvent la même chose pour le plancton, toutes les forêts, et même les stromatolithes : faire 20 tonnes (poids sec) de bois, de phytoplancton ou de cytoplasme de cyanobactéries… fournit effectivement 26 tonnes de d'O₂.

Mais les arbres et les organismes planctoniques… sont mortels. Quand notre chêne va mourir, le bois sera la proie des insectes xylophages, des moisissures… qui se "nourrissent" de lignine. Au bout de quelques années, tout le bois aura été décomposé-digéré. Et pour ce faire, les xylophages et autres champignons qui respirent auront absorbé 26 tonnes d'O₂ qui auront oxydé les 10 tonnes de carbone du bois, ce qui produira 36 tonnes de CO₂. On est revenu au point de départ, et le bilan est totalement nul : ni CO₂ absorbé, ni O₂ produit ! Et à moins que, d'un coup de baguette magique, "on" empêche définitivement bois et toutes autres matières organiques de se faire "manger" et de se décomposer, tous les écosystèmes à l'équilibre, des forêts amazoniennes au phytoplancton océanique, tous ont un bilan nul vis-à-vis de l'O₂ et du CO₂ atmosphérique.

À l'échelle de quelques siècles ou millénaires, il peut en être très provisoirement (et non pas géologiquement) autrement, ce qui est une source de confusion chez les écologistes à courte vue chronologique. Une jeune forêt en croissance produit provisoirement de l'O₂ (et absorbe du CO₂), mais dès qu'elle devient mature et que chaque arbre qui pousse "remplace" un arbre qui vient de mourir, le bilan en O₂ (et CO₂) est nul. Et si des causes naturelles ou artificielles remplacent une forêt par de la savane ou des steppes, par un désert… cela absorbe de l'O₂ et produit du CO₂. Sur quelques milliers d'années, il n'y a pas, il ne peut pas y avoir que des forêts en croissance. Quant au plancton, le déphasage entre sa croissance et sa décomposition peut légèrement différer le retour à l'équilibre. Le phytoplancton croit et produit de l'O₂ (et absorbe du CO₂) en surface de la mer. Mais dès leur mort, les organismes tombent au fond de l'océan, et c'est l'O₂ profond dissout dans l'eau qui est consommé par la respiration des bactéries, qui relâcheront du CO₂ dans ces eaux profondes. Mais quand ces eaux profondes déficitaires en O₂ (et riches en CO₂) seront ramenées en surface par la dynamique océanique, elles se rechargeront facilement avec de l'O₂ superficiel (et relâcheront leur CO₂).

Si on néglige ces légers déphasages chronologiques insignifiants à l'échelle des temps géologique, et vu l'équation 2, l'O₂ atmosphérique ne devrait être que dans les proportions 32/12 par rapport au carbone contenu dans les molécules organiques de la biosphère. Il y a environ 3 000 à 6 000.10¹² kg (3000 à 6000 gigatonnes) de carbone dans la biosphère ; il devrait donc y avoir 3 000 à 6 000 x 32/12 = 8 000 à 16 000.10¹² kg d'O₂ dans l'atmosphère. Or l'atmosphère contient environ 1 000 000.10¹² kg d'O₂, soit 75 à 125 fois plus. Plus de 99% de l'O2 atmosphérique actuel n'est pas la contrepartie de la biomasse actuelle. Une forêt ou le plancton océanique seraient comme des pâtissiers qui font des gâteaux mais qui les mangent avant de les vendre ; ce ne sont pas eux qui fournissent la ville !

Alors, d'où vient cet O₂ qui ne vient ni des forêts, ni du plancton actuels ?

Source - © 2007 Romanowa, modifié - CC BY 2.5 Figure 2. Une forêt avec, au deuxième plan, une dizaine d'arbres en train de grandir et, au premier plan, un arbre mort en train de pourrir Chaque arbre qui pousse va mettre 100 ans à grandir et va produire au total 26 tonnes d'O2. À sa mort, cet arbre va pourrir et au bout de 10 ans, le bois mort aura complètement disparu, consommé par les champignons ou autres xylophages ; cette "consommation" du bois aura consommé 26 tonnes d'O2. Avec ces chiffres (théoriques), avec 10 fois plus d'arbres en croissance que d'arbres morts, mais avec des arbres morts pourrissant 10 fois plus vite, le bilan en O2 est nul. Une forêt en équilibre ne produit pas d'O2 !

Source - © 2000//2000 NASA/GSFC - MODIS Rapid Response Project. Satellite Terra // FPH-Océanopolis Figure 3. Bloom planctionique et plancton À gauche, bloom planctonique dans le golfe de Gascogne vu par satellite. La croissance de ce phytoplancton produit de l'O2. À leur mort, les cadavres de tous ces organismes et de leurs prédateurs tombent au fond de la mer. Leur matière organique sera consommée par des bactéries qui consommeront de l'O2 pour leur respiration. Quand la totalité de ces organismes planctoniques auront été consommés, le bilan en O2 sera nul, à moins qu'une partie de cette matière organique ne soit pas oxydée, s'incorpore dans des sédiments argileux et ne devienne une roche sédimentaire riche en matière organique comme des marnes noires. À droite, organismes planctoniques (dont du phytoplancton) vus au microscope. Chaque organisme a bien sûr un effet négligeable sur la planète. Mais multiplié par les milliards et milliards d'individus...

Pour qu'un écosystème "végétal" (forêt, phytoplancton, stromatolithes…) produise de l'O₂ sur le long terme, il faut un "coup de baguette magique" qui empêche la matière organique morte d'être consommée, ré-oxydée... La géologie fournit ce "coup de baguette magique" : la fossilisation de la matière organique. Quand des circonstances géologiques font que des arbres morts sédimentent en étant préservés de l'oxydation et deviennent du charbon, quand d'autres circonstances géologiques font que du plancton mort sédimente en étant préservé de l'oxydation et devienne du pétrole ou de la matière organique fossile dispersée dans des roches sédimentaires comme les marnes noires (black shales), alors il y a apport net d'O₂ dans l'atmosphère. En effet, chaque fois que 12 g de carbone réduit (dont l'incorporation dans une molécule organique par la photosynthèse a libéré 32 g d'O₂) sont fossilisés, les 32 g d'O₂ produits restent dans l'atmosphère. Contrairement à ce que disent les "écologistes du café du commerce", le million de gigatonnes d'O₂ atmosphérique que nous respirons est une contrepartie du carbone réduit fossile des roches sédimentaires (charbons, pétroles, marnes noires…), et non pas de la forêt amazonienne ou du plancton vivant.

La teneur en O₂ atmosphérique depuis 4 milliards d'années (date de l'apparition de la vie) est donc fixée par une "compétition" entre (1) d'une part, la photosynthèse quand et seulement quand elle n'est pas suivie d'une respiration mais au contraire est suivie du piégeage de la matière organique dans les sédiments, phénomènes qui, associés, produisent de l'O₂ atmosphérique, et (2) d'autres part, des phénomènes comme l'oxydation du fer, du soufre réduit minéral, ou d'anciennes roches sédimentaires riches en carbone réduit telles les marnes noires… phénomènes qui absorbent l'O₂ atmosphérique. L'O₂ atmosphérique a commencé à s'accumuler dans l'atmosphère il y a 2,5 Ga, quand la quasi-totalité du Fe²⁺ et du S^2- de la surface a été oxydée. Cette teneur en O₂, qui est actuellement de 21%, a "culminé" à environ 35% il y a 300 Ma (au Carbonifère supérieur - Permien), justement quand la conjonction de phénomènes biologiques (la mauvaise dégradation de la lignine par les champignons de l'époque comme le proposent certains) et géologiques (la chaîne hercynienne et ses nombreuses zones subsidentes) a préservé de l'oxydation une partie des débris des forêts de l'époque qui sont devenus des gisements de charbon les plus importants de la planète.

Source - © 2004 Pierre Thomas Figure 4. Couches de charbon dans le Carbonifère des Cévennes (bassin de Graissesac, Hérault) C'est la formation de telles roches carbonées (riches en carbone réduit) qui a permis l'accumulation d'O2 dans l'atmosphère.

Source - © 2015 Pierre Thomas Figure 5. Des roches sédimentaires riches en matière organique : les marnes noires du Jurassique inférieur du Dauphiné (vallée de l'Ebron, Isère) Moins riches en carbone réduit que du charbon ou du pétrole, les roches de ce type sont beaucoup plus abondantes, et sont "responsables" d'une bonne part de l'O2 atmosphérique. Au milieu de l'image, on voit que la teinte sombre de la roche laisse la place à une teinte ocre : la matière organique de ces marnes noires est en train de s'oxyder, ce qui consomme de l'O2 atmosphérique. La consommation actuelle de l'O2 par oxydation de ces marnes noires qui, lors de leur formation en ont libéré, illustrent deux phénomènes dont l'antagonisme règle la teneur de l'atmosphère en O2.

L'eau de mer actuelle, oxydante à cause de l'O₂ qui y est dissout, ne contient quasiment pas de fer, car le fer oxydé (Fe³⁺) est insoluble au pH ordinaire. Les roches sédimentaires ferrifères "modernes" sont effectivement rares, faute de Fe²⁺ à précipiter. Les seules exceptions récentes sont dues à la biosphère (encore !). En effet, les sols continentaux riches en matière organique constituent un milieu réducteur. Le fer des silicates ferro-magnésiens (olivine, pyroxène, amphibole, mica noir...) est du fer réduit (Fe²⁺) qui peut être solubilisé dans les sols, puis transporté vers la mer sous forme dissoute ou complexée. Mais dès que ce fer réduit arrive à la mer, il y est oxydé et donne des minerais de fer, souvent oolitiques (à cause des bactéries qui participent à cette oxydation). Cette rareté des roches sédimentaires ferrifères "récentes" est la règle.

Source - © 2014 Thomas Olivier

Figure 6. Exemple de sédimentation actuelle où pourraient précipiter des minerais de fer marins, côte gabonaise au Sud de Port Gentil

Le fleuve qui arrive du bas de la photo est très sombre ; il ne contenait que peu d'argile et autre particules détritiques en suspension lorsque la photo a été prise. Et s'il est sombre, c'est parce qu'il contient vraisemblablement beaucoup de molécules organiques, type acides humiques, qui donnent une teinte sombre à ces eaux (on dit souvent couleur de thé foncé, ce qui se voit bien là où les eaux sont peu profondes). Ces eaux riches en matière organique et pauvres en O₂ peuvent transporter du fer, notamment sous forme complexée. Ce fer complexé vient des eaux du sol sous-forestier, eaux riches en molécules organique, et sol qui s'est fait aux dépens des minéraux des roches mères sous la forêt équatoriale gabonaise. Quand ces eaux pauvres en O₂ mais potentiellement riches en fer arrivent à la mer, ce fer est oxydé et va précipiter, notamment sous l'action de bactéries ferroxydantes, ce qui va générer des niveaux riches en hydroxyde ferrique, souvent sous forme d'oolithes. Un futur gisement de minerai de fer ? Le minerai de fer de Lorraine devait avoir eu une origine voisine, au Jurassique.

Par contre, la situation est complètement différente avant -2 Ga.

De -3,8 Ga (âge des plus vieilles roches connues d'origine sédimentaire) à -2,7 Ga, les minerais de fer oxydé sont présents, mais dispersés et en quantité relativement limitée. Autour de -2,5 Ga, ils se généralisent et explosent en quantité, puis disparaissent quasiment vers -2 Ga. Ces minerais de fer sont constitués d'alternances de silice et d'oxydes de Fe³⁺, de l'hématite (Fe₂O₃) la plupart du temps, parfois de la magnétite (Fe₃O₄). Ils sont appelés "fer rubané" (Banded Iron Formation = BIF en anglais) (cf. Les fers rubanés (Banded Iron Formation) de l'Archéen de Barberton, groupe de Fig Tree (-3,26 à -3,22 Ga), Afrique du Sud). D'où viennent ces fers rubanés ? Avant -2,5 Ga, atmosphère et océan ne contenaient quasiment pas d'O₂ (10^-6 par rapport à la teneur actuelle). La mer contenait du Fe²⁺, soluble, apporté entre autres par le volcanisme. Dans les sites où prospéraient des êtres photosynthétiques (cyanobactéries des stromatolithes), le couple "photosynthèse-fossilisation de matière organique" produisait de l'O₂, cet O₂ oxydait le Fe⁺⁺ de la mer qui précipitait "localement" sous forme de Fe₂O₃ rubané. Vers -2,5 Ga, pour un ensemble de raisons complexes et mal comprises en 2016 (révolutions biologiques et métaboliques, changements majeurs du volcanisme et de la tectonique, variations climatiques…), la teneur en O₂ est multipliée par 100 000 dans l'atmosphère et l'océan. Tout le Fe²⁺ de la mer précipite, et forme les gigantesques gisements de Fe₂O₃ datés d'environ -2,5 Ga. Cet évènement est connu sous le nom de Grande Oxygénation (Great Oxygenation Event en anglais). Cette Grande Oxygénation a certainement été accompagnée d'une crise biologique majeure, mais le registre fossile est bien trop lacunaire pour qu'on puisse en apprécier l'importance. Depuis cette Grande Oxygénation, l'O₂ varie, augmente, souvent très lentement, ou diminue parfois, à cause des variations relatives entre les deux types de phénomènes antagoniques : (1) photosynthèse / piégeage de la matière organique dans les sédiments qui produisent de l'O₂ et (2) d'autres phénomènes (oxydation du fer, du soufre minéral, d'anciennes roches sédimentaires …) qui consomment cet O₂.

Source - © 2011 Pierre Thomas Figure 7. Fer rubané d'Afrique du Sud datant de -3,25 Ga, bien avant la Grande Oxygénation Les bandes sombres sont constituées d'hématite pure (Fe2O3). Les bandes roses ou rouges correspondent à de la silice colorée en rouge par des traces de Fe3+.

Source - © 2015 Pierre Thomas Figure 8. Évolution de l'O2 atmosphérique au cours des derniers 4 Ga de la Terre Le diagramme inférieur représente les grandes lignes de l'évolution de l'O2 terrestre. On voit très bien la Grande Oxygénation aux environs de -2,5 Ga. Les rectangles verts représentent l'incertitude des données et des modèles. On connait mal les variations entre -2,5 et -0,8 Ga et on ne sait pas bien si la montée relativement brusque représentée ici et classiquement proposée aux environs de -0,8 à -0,7 Ga est vraiment une réalité. Le diagramme supérieur représente l'évolution au Phanérozoïque, connue avec moins d'incertitudes. Noter les maxima à -300 Ma et à -100 Ma correspondant respectivement à la genèse de beaucoup de charbon et de pétrole.

Il suffit de se promener dans les Alpes, sur la côte normande… pour voir beaucoup de calcaires (CaCO₃). Dans la nature actuelle, et c'est très vraisemblablement le cas depuis des centaines de millions d'années, la quasi-totalité des calcaires est d'origine biologique ou biochimique. Ces calcaires sont directement d'origine biologique quand ils sont constitués d'accumulation de tests et coquilles (entiers ou fragmentés) d'organismes prélevant ions calcium et hydrogénocarbonate dans les eaux et fabriquant directement de CaCO₃ grâce à leur métabolisme. Les principaux organismes à test calcaires générant des roches par leur accumulation sont les coccolithophoridés, foraminifères, spongiaires, coraux, bivalves, crinoïdes... Les calcaires peuvent n'être qu'indirectement d'origine biologique quand c'est la présence d'organismes vivants qui modifie localement les conditions du milieu et entraine une précipitation du CaCO₃ (stromatolithes …).

La biosphère participe ainsi de façon massive à la fabrication de roches à la surface de la croûte terrestre : c'est un acteur lithogénétique majeur. Cette précipitation se ferait sans vie (les eaux de mer superficielles sont saturées en carbonate de calcium), mais la vie catalyse, accélère et localise cette précipitation. Cette précipitation est possible car il y a dans les eaux un équilibre entre du CO₂ dissout, des ions HCO₃^-, CO₃^2-, H⁺, Ca²⁺… , du CaCO₃ solide… Et sur les terres émergées, il y a équilibre entre les calcaires (CaCO₃) affleurant, les eaux de pluies, le CO₂ atmosphérique et du sol… On peut résumer ces équilibres très complexes avec une seule formule :

En milieu aquatique superficiel (au-dessus de la CCD), la réaction se fait majoritairement vers la droite (précipitation de calcaire), soit par métabolisme direct des organismes vivants qui produisent leur test, soit parce que la capture du CO₂ par la photosynthèse du phytoplancton déplace l'équilibre vers la droite, soit parce que des muco-protéines bactériennes catalysent la précipitation des carbonates… En milieu aérien, c'est la réaction vers la gauche qui a lieu : dissolution des calcaire dans les karsts.

Il y a globalement équilibre à moyen terme, et les quantités de calcaire (sur la lithosphère), d'HCO₃^- et de CO₂ (dans la mer et l'atmosphère) seraient stables si aucun autre phénomène n'intervenait.

Source - © 2014 Pierre Thomas Figure 9. Vue d'hélicoptère de la grande barrière de corail au large de Cairn (Australie) C'est un bel exemple de site géologique où la vie fabrique actuellement des calcaires. Les futures couches géologiques de calcaire seront faites en grande partie par le "squelette" du corail, directement secrété par l'animal.	Source - © 2014 Pierre Thomas Figure 10. Vue sous-marine de la grande barrière de corail au large de Cairn (Australie) C'est un bel exemple de site géologique où la vie fabrique actuellement des calcaires. Les futures couches géologiques de calcaire seront faites en grande partie par le "squelette" du corail, directement secrété par l'animal.
Source - © 2000 Pierre Thomas Figure 11. Les calcaires du Jurassique supérieur du Sud du bassin Parisien, exemple de calcaires anciens d'origine corallienne
Source - © 1999 Pierre Thomas Figure 12. Les stromatolithes du lac Thetis (Australie), exemple actuel de précipitation biogène indirecte de CaCO3 Ces coupoles calcaires (qui émergent parce qu'on est en été et en période de basses eaux) sont dues à la précipitation de calcaire autour et sur un voile bactérien. Ces bactéries photosynthétiques (principalement des cyanobactéries) absorbent le CO2, ce qui entraine la précipitation de microparticules carbonatées qui se font piéger par le voile bactérien "gluant et collant" et fait grossir la masse calcaire précédemment précipitée. Pour plus d'images : Les stromatolithes du lac Thetis près de Cervantes, Australie occidentale.	Source - © 2006 Pierre Thomas Figure 13. Exemple de karst (La Pierre-Saint-Martin, Pyrénées Atlantiques) où les eaux de ruissellement chargées de CO2 dissolvent la roche Les karsts sont des zones calcaires où les eaux de ruissellement chargées de CO2 (CO2 atmosphérique et surtout CO2 des eaux du sol produit par la respiration des racines, des champignons, des bactéries…) dissolvent la roche. Retrouvez ce karst dans Le lapiaz de la Pierre Saint Martin (Pyrénées Atlantiques), l'un des plus grands lapiaz de France.

Une autre suite de réactions peut, par contre, modifier les quantités relative de calcaire, de CO₂ atmosphérique… : l'altération des roches contenant des silicates de calcium, comme les granites, gneiss, basaltes… où du calcium est contenu dans les feldspaths plagioclases, les amphiboles, les pyroxènes... On peut résumer / schématiser cette suite de réactions de la façon suivante :

Le bilan de ces 3 étapes peut s'écrire de la façon suivante :

Cette équation a été écrite avec la wollastonique (CaSiO₃), qui, s'il est le plus simple, n'est pas le plus courant des silicates calciques. Si on l'écrit avec le plagioclase calcique, l'anorthite, le plus courant des silicates calciques de la croûte, on obtient :

Source - © 2005 Pierre Thomas

Figure 14. Exemple d'altération sous un sol

Les eaux qui altèrent la roche mère, ici un granite du Limousin, sont enrichies en CO₂ par la respiration des organismes du sol, rendues acides par des acides organiques sécrétés par les racines… bref, rendues très "agressives" et "altérantes" par l'action de la vie du sol. La biosphère est un acteur majeur de l'altération chimique des roches des continents.

Si la dissolution / précipitation des carbonates (équation 3) ne change pas les quantités globales de calcaire ou de CO₂ atmosphérique, l'altération des silicates calciques et ce qui s'en suit (équation 4) fait augmenter la quantité de calcaire et baisser la quantité de CO₂ atmosphérique. La vie participant activement à l'altération des silicates et à la précipitation des carbonates est un acteur majeur de ce mécanisme de baisse du CO₂ atmosphérique, beaucoup plus que par le couple photosynthèse / fossilisation de la matière organique. Environ les 3/4 à 4/5 du carbone superficiel (lithosphère + hydrosphère + atmosphère + biosphère) est en effet stocké dans les calcaires (≈ 50.10¹⁸ kg), contre 1/4 à 1/5 dans les roches carbonées (≈ 15.10¹⁸ kg). Le carbone de l'atmosphère, de l'océan et de la biomasse ne représente qu'un infime pourcentage de ce carbone superficiel, respectivement 0,7.10¹⁵ kg, 40.10¹⁵ kg et 3 à 6.10¹⁵ kg.

L'altération des roches silicatées continentales (équation 4) libère de la silice dissoute qui est apportée à la mer par les fleuves. Dans la mer, vivent des organismes à tests ou spicules siliceux (diatomées, radiolaires, spongiaires …). L'accumulation de ces tests et spicules peut constituer d'énormes accumulations sédimentaires et former des roches sédimentaires : diatomites, radiolarites, gaizes...

Source - © 2012 Pierre Thomas

Figure 15. Un affleurement de radiolarite (assez souvent de couleur rouge comme ici) dans les Alpes italiennes

Ces radiolarites se sont déposées au fond de l'océan alpin, il y a environ 150 Ma.

La vie sur les continents favorise l'altération. Les racines des arbres augmentent la fracturation des roches et augmentent les surfaces d'échange roche / eau du sol. Racines, champignons, bactéries produisent du CO₂ respiratoire, des acides organiques… qui altèrent les minéraux des roches beaucoup plus que de la simple eau de pluie. Cette altération dans les sols produit des ions (qui sont exportés par les eaux de surface ou souterraines), des argiles et des minéraux non encore altérés, qui sont beaucoup moins mobiles que les ions. Par contre, le couvert végétal (herbes, racines des arbres) retient les particules du sol (argiles, minéraux résiduels) et limite l'érosion. La biosphère favorise donc l'altération chimique des roches émergées et le transfert des ions du continent à la mer, mais limite l'érosion mécanique et le transfert des particules solide du continent vers l'océan.

Source - © 2008 Pierre Thomas Figure 16. Exemple d'un système racinaire qui a tendance à provoquer et/ou élargir des fissures dans la roche Cette action physique des racines est réelle, mais son rôle est très souvent exagéré dans les copies de mes étudiants, donc, certainement, dans les cours qu'ils ont reçu.

Source - © 2015 Pierre Thomas Figure 17. Exemple d'un système racinaire ayant une action protectrice vis-à-vis de l'érosion Sans ces racines, le cours d'eau visible à gauche éroderait complètement le sol à chaque crue. La biosphère est un frein majeur pour l'érosion mécanique.

Les roches sédimentaires sont, pour simplifier, de deux types : les roches d'origine (bio)chimique (surtout les calcaires) formées par la précipitation des ions dissouts dans l'eau, et les roches détritiques, formées par la sédimentation des particules solides (boues, sables, graviers, galets…) apportées à la mer par les fleuves. La biosphère continentale, qui favorise la libération des ions mais limite l'érosion et la libération de particules détritiques influence considérablement la sédimentation marine. L'évolution de la biosphère continentale au cours des âges géologiques a complètement changé la nature des roches sédimentaires marines.

C'est au Dévonien que la vie a "inventé et sélectionné" la lignine et les arbres. Avant le Dévonien inférieur (-420 Ma), la végétation continentale était très réduite ; à la fin du Dévonien supérieur (-360 Ma), l'essentiel des continents devait être recouvert de forêts, qui ont ensuite considérablement prospéré au Carbonifère, la période qui suit le Dévonien.

Source - © 2011 Le Hir et al., modifié

Figure 18. Évolution de la couverture végétale sur les continents au cours du Dévonien (entre -420 et -360 Ma)

Au Dévonien inférieur, les continents étaient désertiques (couleur brune) ou recouverts de voiles bactériens ou de végétaux simples comme des bryophytes (couleur vert clair). Au Dévonien supérieur, la majorité de la surface des continents était couverte de forêts, forêts bien différentes des forêts actuelles, mais forêts tout de même. Ces cartes ont été obtenues en combinant modèles climatiques et données paléontologiques.

Or, on assiste à la variation de la sédimentation marine à la même époque : avant le Dévonien, les calcaires sont proportionnellement rares et les roches sédimentaires sont surtout des roches détritiques (grès, argilites…). Au Dévonien, on assiste à "l'explosion" des calcaires, qui deviennent alors des roches sédimentaires très abondantes. Il suffit de se promener en Bretagne et dans les Alpes pour apprécier la rareté des calcaires au Paléozoïque inférieur et leur abondance au Mésozoïque dans les roches sédimentaires marines. Cette explosion des calcaires marins est due à la forte baisse des apports détritiques fournis par l'érosion et à la hausse du Ca²⁺ venu de l'altération des continents. Cette altération augmentée et cette précipitation de nouvelles masses de calcaire ont entrainé une baisse du CO₂ atmosphérique, baisse renforcée au Carbonifère par la formation de beaucoup de charbons (qui ont aussi, en parallèle, fait monter l'O₂ atmosphérique). Cette baisse du CO₂ a entrainé un refroidissement du climat, et l'apparition de la plus grande glaciation du Phanérozoïque, celle du Carbonifère supérieur / Permien inférieur, avec quelques épisodes glaciaires moins importants dès le Dévonien supérieur.

L'histoire du Phanérozoïque est ponctuée de cinq grandes extinctions, pendant lesquelles au moins 50% de la biodiversité enregistrée par les fossiles disparait en un temps géologiquement très bref. L'une de ces cinq extinctions, la deuxième chronologiquement parlant, a lieu au Dévonien terminal (la crise Frasnien/Famennien). Comme les quatre autres, cette extinction est vraisemblablement multifactorielle. Mais l'une des causes démontrées est une anoxie océanique généralisée. Cette anoxie océanique serait due à deux causes directement liées à la colonisation des continents par les forêts, ce qui a complètement perturbé tous les écosystèmes et entrainé une "eutrophisation" temporaire des mers : (1) apports soudains de matière organique venue des sols continentaux en cours d'installation, et (2) blooms planctoniques dus à la soudaine richesse de la mer en ions et autres nutriments minéraux. La matière organique d'origine continentale et les cadavres de plancton proliférant auraient consommé tout l'O₂ dissout dans les eaux, d'où l'anoxie mortelle. On dit souvent que l'apparition de l'Homme est responsable de la sixième extinction qui se profile, mais qui sait que l'apparition des arbres est sans doute en partie responsable de la deuxième extinction phanérozoique (cf. Le développement de la végétation continentale de l'Ordovicien au Dévonien et ses conséquences géologiques) ?

Toutes ces modifications majeures au cours du Paléozoïque supérieur sont, au moins partiellement, des conséquences indirectes de l'apparition de la lignine (polymère d'alcools phénoliques) et des tissus de soutien ! Pour cela, la vie a "inventé / sélectionné" une dizaine d'enzymes transformant la phénylalanine (acide aminé) en au moins trois alcools (dont l'alcool coumarylique) et un certain nombre d'autres enzymes polymérisant ces alcools. Combien de géologues et de biologistes ont conscience que si la face du monde a changé au Paléozoïque supérieur, c'est en partie parce que la vie a "inventé" de nouveaux enzymes et que l'Évolution a sélectionné ces "inventions" ?