Comment et pourquoi représenter l'arbre phylogénétique du vivant ? La réponse du Musée des Confluences de Lyon

Pierre Thomas

Laboratoire de Géologie de Lyon / ENS Lyon

Olivier Dequincey

ENS Lyon / DGESCO

06/04/2015

Résumé

La difficile représentation de l'arbre du vivant, souvent soit difficile à lire, soit porteur de messages de valeur subjectifs.


Le buisson du vivant, Musée des Confluences de Lyon

Figure 1. "Sculpture" figurant l'arbre phylogénétique du vivant dans la salle d'exposition Espèces, la maille du vivant » au Musée des Confluences de Lyon

Cette "sculpture" est intitulée « le buisson du vivant ». Des commentaires et des explications défilent, projetés sur le piédestal de ce buisson. Au moment où a été prise cette photo, les explications détaillaient les trois lobes (ou branches) de ce buisson : les Bactéries, les Archées et les Eucaryotes. Ce buisson à trois lobes se devine sur le piédestal. Au fond, des ongulés ; à droite des oiseaux.

Retrouvez ce buisson dans Les sciences de la Terre au Musée des Confluences de Lyon .



Figure 3.  « Le buisson du vivant », sculpture du Musée des Confluence de Lyon, annoté pour le rendre plus explicite

Les trois branches du buisson du vivant (les Bactéries, les Archées et les Eucaryotes) ont été explicitées. Quelques-unes des millions d'espèces vivantes ont été figurées. Ce buisson est sphérique. Le temps se déroule en sphères virtuelles emboîtées concentriques du centre à la périphérie. Le centre de la sphère est vieux de quelques milliards d'années et correspond à LUCA ( Last Universal Common Ancestor ), le Dernier Ancêtre Commun à tous les êtres vivant aujourd'hui, et dont on pourrait franciser le nom en DACU (Dernier Ancêtre Commun Universel, quel dommage qu'il n'y ait pas un mot synonyme de commun commençant par un H). Les sphères concentriques virtuelles de plus en plus externes correspondraient au temps qui passe. Tous les rameaux terminaux aboutissant à la sphère virtuelle externe correspondent aux millions d'espèces vivantes aujourd'hui. Les petites branches se terminant à l'intérieur du buisson sans atteindre la surface externe correspondent aux espèces disparues sans descendants. Représenter l'arbre du vivant comme un buisson sphérique porte un message : de même qu'il n'y a aucun point privilégié à la surface d'une sphère, il n'y a aucun rameau particulier ou privilégié dans ce buisson du vivant. Le trajet qui va de LUCA à l' Homo Sapiens (trajet surligné en rouge par anthropocentrisme) n'a rien de plus ni rien de moins que les millions d'autre, ceux allant de LUCA à Saccharomyces cerevisiae ou de LUCA à Deinococcus radiodurans par exemple.

Pour une visite guidée par une approche géologique, reportez-vous aux sciences de la Terre au Musée des Confluences de Lyon .


Figure 4. La salle d'exposition Espèces, la maille du vivant du Musée des Confluences de Lyon

Le « buisson du vivant » est visible à droite.


Depuis Lamarck puis Darwin, l'idée que les êtres vivant actuels descendent d'ancêtres ayant vécu des millions d'années auparavant (ancêtres différents des êtres actuels, et ayant plusieurs types de descendants...) a fait son chemin. Cette idée se traduit, entre autres, par des "arbres", que l'on appelle maintenant « arbres du vivant », ou plus souvent « arbres phylogénétiques ». Représenter un tel arbre commençant au Last Universal Common Ancestor (LUCA = Dernier Ancêtre Commun Universel, à ne pas confondre avec le premier être à avoir été "vivant" sur Terre) n'est pas facile. Comme on ne peut pas représenter les millions d'espèces actuelles, les dizaines de millions d'espèces disparues, comme on est loin de connaître tous les liens de parentés entre ces espèces, comme on connaît très mal la chronologie absolue des bifurcations des branches de l'arbre, on en est réduit à faire des choix suivant ce sur quoi on veut insister. Et dans un dessin ou une sculpture, il faut définir ce que signifient les axes [2 axes seulement (x et y) dans le cas d'un schéma à deux dimensions, alors qu'on voudrait pouvoir représenter et relier plus que deux critères]. Un arbre (au sens botanique du terme) peut avoir plusieurs ports : le port en « sapin de Noël » », en pin parasol , en boule comme un buis taillé... Choisir une forme ou un mode de représentation pour un arbre phylogénétique implique une prise de position où l'on privilégie tel ou tel intérêt ou aspect du problème.

La tendance actuelle a introduit l'arbre sphérique, ou en cercle quand on n'a que deux dimensions disponibles. Le centre de l'arbre correspond à LUCA, avec parfois une petite tige pré-LUCA représentant les êtres (dont on ne sait rien) qui ont précédé LUCA. Depuis LUCA, la vie se divise en 3 branches principales aux innombrables rameaux. Toutes les espèces actuelles correspondent à la terminaison des rameaux dont l'ensemble forme une sphère (un cercle dans le cas d'un dessin à deux dimensions). Cette représentation a un avantage : sur une sphère, aucun point de la surface n'est distinguable d'un autre et tous sont égaux. Il n'y a alors aucune hiérarchie entre espèces, mais seulement des différences, et l'Homme ( Homo sapiens ) n'est "supérieur" à aucune autre espèce, Tuber melanosporum par exemple, puisque les deux vivent de nos jours. Tuber melanosporum est "inférieure" à l'Homme en nombre de gènes, ou en mobilité, mais "supérieure" en nombre de macromolécules aromatiques produites. En théorie, le temps devrait être représenté par la distance au centre de la sphère : plus une espèce est vieille, plus elle est proche du centre. C'est ce choix qu'a fait le Musée des Confluences de Lyon, et avec une représentation en trois dimensions.

La tendance opposée, rare de nos jours mais assez fréquente pendant les cent ans qui ont suivi Darwin, était de représenter un arbre en forme de sapin de Noël (épicéa). Il y a une hiérarchie dans un sapin de noël, avec le bourgeon apical qui "domine" les autres. Dans ces arbres phylogénétiques anciens, il y a une hiérarchie implicite, et qui n'est pas que chronologique. Tous les bourgeons de toutes les branches d'un épicéa sont contemporains du bourgeon apical, et poussent encore, ce qu'ignorent la majorité des gens (et des élèves) qui s'imaginent que les basses branches d'un sapin n'évoluent et ne grandissent plus. Inutile de préciser que dans de tels arbres, l'anthropocentrisme aidant, c'est Homo sapiens que représente le bourgeon apical.

Il existe d'autres variantes, comme la variante en pin parasol, où les espèces actuelles forment la cime plate du pin et où la hauteur dans l'arbre représente le temps. Tous les intermédiaires existent dans la bibliographie, et chacun choisi la forme de son arbre suivant les critères retenus et le message scientifique qu'il veut faire passer, ou, éventuellement, selon le message philosophique qui, consciemment ou inconsciemment, est contenu dans sa démarche.

Nous allons discuter-commenter-analyser-critiquer (au sens de critique constructive) rapidement quelques aspects de quelques arbres phylogénétiques variés, en allant chercher dans des arbres historiques, ainsi que dans des représentations géologiques qui ne sont pas des arbres mais qui sont imprégnés de la pensée véhiculée par ces arbres historiques. Puis nous discuterons-commenterons-analyserons-critiquerons quelques aspects de quelques arbres plus modernes, et enfin nous discuterons-commenterons-analyserons-critiquerons quelques arbres que j'ai dessinés il y a parfois déjà bien longtemps pour mes enseignements au cours de ma carrière.

Quelques arbres historiques et leurs "équivalents" dans des représentations géologiques

Figure 5. Page d'un carnet de notes de Darwin, carnet écrit en 1837, une vingtaine d'années avant la publication de L'origine des espèces (1859)

Il s'agit d'une des premières représentations connues du vivant figuré sous forme d'un arbre.


Figure 6. Les deux premières pages (avant-propos et avertissement non compris) de la version française de L'origine des espèces de Darwin

Un arbre phylogénétique y est représenté, c'est d'ailleurs la seule figure de cet ouvrage. Darwin y a choisi une représentation en pin parasol, le temps se déroulant de gauche à droite vu l'orientation de la figure.


Figure 7. Planche XV de l'ouvrage de Ernst Haeckel (version anglaise) The Evolution of Man (1879)

Il s'agit d'un exemple d'arbre où l'Homme a manifestement une place à part (presque un Tannenbaum puisque Haeckel était allemand). L'axe vertical ne représente pas le temps (mais que représente-t-il ?).

Quels que soient les textes accompagnant cette figure, le lecteur ne pourra pas ne pas avoir l'impression que l'Homme est l'aboutissement de l'Évolution, avec la  «"hiérarchie" suivante : Homme > autres mammifères > autres vertébrés > invertébrés > animaux primitifs, sans que l'on sache trop ce que signifie cette notion de supérieure (>). Un message philosophique, sans doute volontaire de la part d'Haeckel, émerge de cette figure.


Figure 8. Un autre arbre de la vie dessiné par Ernst Haeckel en 1866 dans Generelle Morphologie der Organismen

Cette représentation est intermédiaire entre le sapin de Noël et le pin parasol. Les 3 branches du vivant (animaux, protistes et végétaux selon l'interprétation de la fin du XIXème siècle) sont traitées "à égalité". Chez les animaux, deux groupes dominent, les vertébrés amniotes (nous, bien sûr) et les arthropodes. D'autres groupes bien vivants et continuant à évoluer sont beaucoup plus bas (échinodermes, mollusques …) ; pourquoi plus bas puisqu'il ne s'agit pas d'une chronologie ? En quoi un calmar (dans le groupe appelée mollusca ) est-il "plus bas" qu'un insecte (dans le groupe appelé articulata ) ? Cet arbre comporte aussi des erreurs de chronologie relative, mais bien pardonnables en 1866. Par exemple, le Dernier Ancêtre Commun (DAC) des vertébrés et des échinodermes (deux groupes de deutérostomiens) est plus proche de nous que le DAC vertébrés – arthropodes (qui sont des protostomiens), alors que cet arbre de 1866 montre le contraire.


Figure 9. Un arbre en pin parasol (concernant les seuls vertébrés) où la position verticale n'implique a priori aucune "hiérarchie de valeur" mais simplement la chronologie (telle qu'on la connaissait en 1874)

La largeur des branches figure l'importance (en nombre d'espèces) des différents groupes. Mais ce que signifie la position à droite ou à gauche n'est pas clairement défini. Sous son apparente objectivité, cette représentation donne quand même une place à part au groupe de l'Homme (les placentaires) : ce groupe est à l'extrémité droite de l'arbre, il dérive "en ligne presque droite" de l'ancêtre commun, et tous les autres groupes ne semblent que des branches latérales d'un axe majeur dont l'Homme est l'extrémité (pour ne pas dire la finalité).

Source : Histoire de la création des êtres organisés d'après les lois naturelles, Ernest Haeckel, 1874.


Cette attitude intellectuelle qui consiste à donner, consciemment ou non, une place particulière à l'Homme n'est bien sûr pas cantonnée à la biologie ou à la géologie. Qu'on se rappelle les ennuis de Copernic et de Galilée (comment l'univers pourrait-il ne pas être centré sur la Terre, demeure de l'Homme !). Et quand on ne s'occupe que d' Homo ou d'œuvres humaines, la même attitude consiste à donner une place particulière à "son groupe" (sa "race", son pays, sa langue, sa religion …) bien sûr supérieur aux autres. Tout le monde connaît la célèbre séquence illustrant l'Évolution, suite de cinq individus marchant de gauche à droite et qui représente à gauche un singe type chimpanzé marchant courbé, à droite un homme marchant bien droit , avec trois intermédiaires au milieu. Si on choisit au hasard un représentant de l'humanité de 2015, la plus forte probabilité serait de tomber sur une femme asiatique, les femmes étant plus nombreuses que les hommes, et l'Asie étant le continent le plus peuplé. Et pourtant, l' Homo de droite sur cette célèbre représentation n'est ni femme ni asiatique. C'est un homme (supérieur à la femme, bien sûr !), blanc (ce que l'Évolution a fait de mieux, bien sûr !). Les préjugés (sexistes et racistes dans le cas de cette célèbre séquence, anthropocentriques dans le cas de certains arbres phylogénétiques) transpirent dans de très nombreux schémas pourtant pavés de bonnes intentions. Les enseignants que nous sommes doivent faire la chasse à ces "non-dits" pleins de sens cachés. Je viens de feuilleter deux livres de Terminale S pris au hasard (programme actuel). J'y ai trouvé 15 arbres phylogénétiques, en particulier concernant le "rameau humain", mais aussi des arbres plus généraux. Sur ces 15 arbres, 6 fois l'Homme (ou le groupe auquel il appartient) avait une place "à part", par exemple à l'extrême droite, ou en haut. Cela signifie-t-il que 6/15 = 40% des auteurs-relecteurs-éditeurs de manuels scolaires n'ont pas encore fait complètement leur "révolution copernicienne" (mais que 60 % l'ont, heureusement, déjà faite) ?

Figure 10. Exemple d'arbre non emprunté aux SVT montrant la puissance des préjugés qui veulent qu'"on" soit hiérarchiquement supérieur aux autres : l'arbre généalogique des langues tel qu'on pouvait l'établir au début du XIXème siècle

C'est le Français et l'Anglais qui sont tout en haut de l'arbre, le Persan et le Groenlandais tout en bas. Faire une hiérarchie entre l'Européen et le "sauvage" était tout à fait dans les idées de l'époque.

D'après Félix Gallet, Arbre généalogique des langues mortes et vivantes (1800) réalisé d'après le livre de Court de Gébelin, Le monde primitif analysé et comparé avec le monde moderne (1773-1784).


Cette place privilégiée donnée à l'Homme et à tout ce qu'il représente transparaît encore dans de très nombreux schémas, par exemple dans de nombreuses échelles stratigraphiques illustrées. En voici deux exemples, l'un prit dans une célèbre encyclopédie que nous ne nommerons pas, l'autre dans un dépliant fourni avec la notice de toutes les cartes au 1/50 000 du BRGM.

Figure 11. Échelle stratigraphique illustrée extraite d'une grande encyclopédie

Un être vivant caractéristique de chaque période est représenté. Rien n'est faux dans cette représentation. Mais si on analyse ces dessins, qu'y voit-on ?

1 – Rien que des animaux. La vie, ce sont les animaux ; on ne va quand même pas s'occuper des légumes !

2 –Jusqu'au Carbonifère, l'Évolution se fait en milieu aquatique. Après, sauf avec le retour d'un dinosaure dans l'eau au Crétacé, plus rien ne se passe dans la mer, partie insignifiante de notre planète comme chacun sait.

3 - Il y a des poissons au Carbonifère. Mais après, plus de poissons. Le principal groupe de vertébrés, celui qui a le plus évolué, un des derniers à être apparu, c'est le groupe des téléostéens, "poissons" apparus au Jurassique. Mais on ne s'occupe des poissons qu'avant le dernier DCA poisson-mammifère (au Carbonifère). Ce qui arrive après aux poissons, on s'en f...iche , ils ne sont là que pour "préparer" la venue des vertébrés terrestres.

4 - Et bien sûr, tout en haut, l'Homme... qui n'est pourtant pas la dernière espèce vivante apparue sur Terre.


Figure 12. Échelle stratigraphique illustrée et humoristique du BRGM

Présente avec les notices des cartes du BRGM au 1/50 000, elle est illustrée avec un mode humoristique... mais l'Homme est quand même en haut !


Commentaires sur quelques arbres actuels, leurs avantages et leurs inconvénients

Figure 13. Arbre phylogénétique moderne (2008), en 2 dimensions, basé sur le génome

Le buisson du vivant du Musée des confluences en est une représentation figurative artistique. Ce genre d'arbre circulaire ne privilégie aucune branche. Il sépare bien les 3 grands groupes du vivant actuel : les Archées (en vert), les Eucaryotes (en rouge) et les bactéries (en bleu). Le long d'une même branche, la chronologie relative des "bifurcations" est évidente. Les barres (vertes, rouges ou bleues) à l'extérieur du cercle indiquent la taille du génome des êtres déjà séquencés. On voit bien que la plus grande diversité génétique (et donc métabolique et biochimique) est chez les bactéries, qui représentent l'essentiel du monde vivant actuel connu. Les plus grandes tailles de génome (donc la plus grande diversité morphologique) sont chez les eucaryotes. D'après ce graphique, on peut remarquer que, même si notre fierté doit en souffrir, ce n'est pas Homo sapiens (point violet) qui a le plus grand génome parmi les êtres vivant séquencés en 2006. Il est dépassé par la souris, le danio, l'arabette des dames et le riz (le record en 2006, point orange). Ce qui rend ce diagramme difficile à interpréter par des élèves, c'est que les extrémités de tous les rameaux (forcément contemporains puisque concernant des êtres actuels) ne sont pas à la même distance du centre. Il est impossible de faire de la chronologie absolue, ou même relative entre deux rameaux éloignés. Les lignes isochrones ne seraient pas des cercles centrés sur LUCA, mais des courbes irrégulières, des ellipses bosselées en quelque sorte. Les mammifères ont une place "spéciale" chez les eucaryotes (à l'extrême droite), mais l'auteur a pris soin de ne pas mettre l'Homme à la toute extrémité (c'est le chimpanzé). Le format et la résolution des images de Planet-Terre ne permet pas lire le nom des dizaines d'espèces séquencées. Pour les lire, téléchargez la version originale sur la page Tree of life SVG.


Figure 14. Même type de figure que précédemment, adaptée des mêmes auteurs, mais où les extrémités de tous les rameaux sont sur un même cercle

La contemporanéité de tous les groupements nommés est alors évidente. Les animaux n'ont pas une place privilégiée (ce sont les champignons). Par contre, on ne peut toujours pas faire de chronologie absolue, ni de chronologie relative pour des branches éloignées.


Figure 15. Représentation des 3 grands phylums du monde vivant avec un arbre "classique"

On peut faire les mêmes critiques à cette représentation : toutes les terminaisons de rameaux ne sont pas à la même distance de LUCA. Pour quelle raison puisque que ce n'est pas le temps ? Proximité génétique ? Et pour quelle raison, dans le phylum des eucaryotes, tous les groupes sont-ils représentés par des rameaux latéraux d'une ligne droite conduisant aux champignons ?


Figure 16. Arbre phylogénétique incluant des transferts horizontaux de gènes entres groupes

On peut supposer que l'auteur a voulu représenter (par les deux lignes joignant le monde des bactéries à celui des eucaryotes) les plastes et les mitochondries. La notion de LUCA n'a plus beaucoup de signification dans cette hypothèse.


Commentaires sur cinq anciens arbres réalisés dans le cadre de mes enseignements ou de Planet-Terre, leurs avantages et leurs inconvénients

Figure 17. Extrait d'un de mes anciens cours montrant un arbre phylogénétique caricatural, avec le temps en axe vertical et dont le but premier était d'illustrer le fait que l'Homme n'avait aucune place particulière dans l'arbre phylogénétique

Extrait d'un de mes anciens cours montrant un arbre phylogénétique caricatural, avec le temps en axe vertical et dont le but premier était d'illustrer le fait que l'Homme n'avait aucune place particulière dans l'arbre phylogénétique

Il y a, par exemple, un chemin aussi long et compliqué pour aller de LUCA à l' Homo sapiens que pour aller de LUCA à Polypodium vulgare . Toutes les ramifications et bifurcations sont dessinées un peu au hasard, mais pas totalement. J'ai essayé de montrer, par exemple, que l'Homme (un deutérostomien) est plus près de l'oursin (autre deutérostomien) qu'il ne l'est du homard (un protostomien). On voit aussi que l‘Homme (un eucaryote) est plus près des Méthanococcus (des archées) que les Méthanococcus ne le sont de Yersinia pestis , une bactérie. J'ai essayé de visualiser le fait que LUCA n'est pas le premier être vivant, mais seulement (par définition) le dernier ancêtre commun à tous les êtres actuels. J'ai aussi essayé de montrer que l'Évolution n'est pas un long fleuve tranquille, mais qu'elle est interrompue par des crises.


Figure 18. Extrait d'un de mes anciens cours montrant un arbre phylogénétique en forme de pin parasol privilégiant la dimension temporelle de l'Évolution (les dates de divergence ne sont données qu'à titre très indicatif)

L'Homme (un tétrapode) est à une place quelconque, sans aucune particularité (ni au centre, ni sur un bord). On peut reprocher à cet arbre d'avoir privilégié outrageusement les eucaryotes, alors que l'essentiel de la biodiversité semble être chez les bactéries. On peut aussi lui reprocher d'avoir privilégié animaux et végétaux, nommés par leur nom, au détriment des champignons, protozoaires, archées et bactéries simplement numérotés. On peut enfin lui reprocher d'avoir privilégié les vertébrés divisés en deux (tétrapodes et "poissons"), alors que les arthropodes ne sont représentés que par un rameaux. Il n'y a pourtant qu'environ 50 000 espèces de vertébrés, sans doute connus dans leur grande majorité, alors qu'il y a plus de 1 500 000 espèces connues d'arthropodes (30 fois plus que de vertébrés, et sans doute beaucoup sont encore inconnus) répartis en plusieurs grands groupes (insectes, crustacés, arachnides …). Pour relativiser l'importance des vertébrés quand je montre cette figure, j'ai coutume de dire qu'il y a plus d'espèces de petits coléoptères couramment nommés charançon (entre 50 000 et 200 000 espèces) que de vertébrés. De quoi mettre à mal notre vertébrocentrisme !


Figure 19. Extrait d'un article de Planet-Terre montrant un arbre phylogénétique (en forme de pin parasol pour privilégier la dimension temporelle) des végétaux vasculaires, maintenant appelés trachéophytes

Les végétaux sont souvent les oubliés dans les exposés sur l'Évolution, alors qu'un monde sans végétaux ne serait pas le même monde L'épaisseur du trait représente (de manière très qualitative) le nombre d'espèces et l'importance écologique des différents groupes.

Source : Conifères fossiles du Kimméridgien, Cerin (Ain) et gisement voisin (Isère) .


Figure 20. Extrait d'un article de Planet-Terre montrant un arbre phylogénétique (en forme de pin parasol pour privilégier la dimension temporelle) du groupe paraphylétique des "poissons" au sein des vertébrés

Le but de cet arbre était (1) de remettre les tétrapodes (branche latérale des sarcoptérigiens) à leur place, et (2) de montrer qu'il n'y avait pas que les tétrapodes qui évoluaient au Mésozoïque et au Cénozoïque. Les actinoptérigiens téléostéens (les poissons "classiques", de la sardine à l'hippocampe en passant par les mérous) représentent plus de la moitié des espèces de vertébrés. Et ils ne sont apparus qu'au Mésozoïque, sans doute après les dinosaures et les mammifères. Mais pourtant, ils ne représentent qu'un infime pourcentage des ouvrages non hyperspécialisés sur l'Évolution.

Source : Batoïdes ("raies") et requins fossiles du Kimméridgien, carrière de Cerin (Ain) .


Figure 21. Extrait d'un article de Planet-Terre montrant l'arbre phylogénétique (en forme de pin parasol pour privilégier la dimension temporelle) du groupe des tétrapodes au sein des sarcoptérygiens

Les buts de cet arbre étaient (1) de montrer la nature paraphylétique de ce qu'on nomme "reptiles" (repérés par un "+" sur la figure), (2) de montrer que les mammifères constituaient un groupe ancien, a priori plus ancien que les serpents, par exemple, et (3) que les oiseaux étaient des dinosaures (ce qui commence maintenant à être bien connu). On peut reprocher à cet arbre une terminologie vieillotte (on appelle maintenant les reptiles mammaliens des thérapsides), et l'importance égale donnée aux mammifères et aux oiseaux. Or il existe environ 10 000 espèces d'oiseaux pour seulement 5 000 de mammifères. Mais notre inconscient est tellement persuadé que les mammifères dominent le monde depuis la (prétendue) disparition des dinosaures…

Source : Les Rhynchocéphales du Kimméridgien de Cerin (Ain).