Les Poacées (Graminées), nourriture des dinosaures au Crétacé

La silice est présente dans tous les végétaux, mais en concentration variable selon les groupes. Elle provient directement de la silice dissoute dans la solution du sol, en général sous forme d'acide silicique (Si(OH₄)). Cet acide silicique est pompé par les racines et entre ainsi dans la composition de la sève brute par des mécanismes encore mal connus. Les plantes les moins riches en silice pourraient n'utiliser qu'un mécanisme d'absorption passif (associé à l'absorption d'eau et au taux d'évapo-transpiration). Par contre, certaines plantes plus siliceuses, dont le riz [3] , effectueraient un pompage actif de la silice.

La capture de silice et la quantité de silicium présente dans les différents végétaux sont en effet très variables : les Equisétinées (prêles) sont ainsi très riches en Si, qui imprègnent leur tige. Au sein des Angiospermes, les Monocotylédones sont en général plus riches en silice que les non-monocotylédones [4]. Cette silice précipite sous forme d'opale (SiO₂, nH₂O), en incrustation dans les parois végétales lignifiées ou sous forme de précipité dans le réticulum endoplasmique, à l'intérieur même de la cellule. Cette imprégnation des parois par l'opale assure donc une fonction de soutien complémentaire de celle de la lignine ainsi qu'une défense contre le broutage. On considère d'ailleurs souvent que cette minéralisation représenterait une adaptation à la pression écologique des herbivores.

Ce renforcement des parois permettrait également une meilleure protection envers les champignons pathogènes [5] et une meilleure tolérance à la dessication. La précipitation de silice permettrait aussi de chélater des métaux toxiques comme l'aluminium ou le zinc [7]. Quoiqu'elle ne soit généralement pas prise en considération dans les compositions des engrais, la silice serait donc pourtant un constituant utile sinon nécessaire à la croissance des plantes.

Les mécanismes de précipitation de la silice sont encore mal connus. Une hypothèse classique considère cette précipitation comme un phénomène passif liée à l'évapo-transpiration, dans la mesure où ces dépôts concernent en effet les régions de la plante où l'évapo-transpiration est la plus forte. Toutefois, Piperno et al. [6] ont constaté sur des cultures de courge (Cucurbita) que le dépôt d'opale ne s'effectuait que dans les cellules à paroi lignifiée. Ces auteurs proposent que, chez cette plante là au moins, la précipitation d'opale soit génétiquement contrôlée par l'intervention d'un locus dominant également impliqué dans le dépôt de lignine. Cependant, l'acide silicique présente une grande affinité pour les composés poly-hydroxylés qui entrent en jeu dans la synthèse de la lignine, ce qui pourrait aussi expliquer cette corrélation entre lignification et silicification [7].

Les dépôts de silice, en moulant les tissus qu'ils imprègnent, forment des structures appelées phytolithes (ou phytolites, "pierre de plante"), dont la forme varie selon celle de la cellule et donc, finalement, selon la plante qui les produit. Ils peuvent ainsi devenir des éléments de diagnostic taxonomique et prouver la présence d'un groupe de plante donné dans l'environnement. Les phytolites sont par conséquent devenus un objet d'étude pour les archéologues, qui tentent grâce à eux de reconstituer les environnements mais aussi les régimes alimentaires des populations passées.

Source - © 2005 H.-G. Naton

Figure 1. Phytolithes allongés vus au microscope

L'examen des phytolithes des Poacées actuelles a montré que certaines morphologies de phytolithes sont spécifiques de grands sous-groupes monophylétiques de Poacées. Ces phytolithes peuvent donc diagnostiquer la présence de ces Poacées dans les environnements, selon la même démarche que celle suivie par la palynologie : certains morphotypes s'avèrent caractéristiques de l'ensemble des Poacées à l'exception des lignées les plus basales, d'autres d'un premier grand sous-clade regroupant les bambous, le riz (Oryza), l'orge, l'avoine (Avena) et le blé (Triticum) -- clade BEP (Bambusoidés/Ehrhartoidés/Pooidés) -- d'autres encore du second grand sous-clade des Poacées (clade PACCAD), comprenant entre autres les actuels Mais (Zea) et le roseau (Phragmites).

Source - © 2005 Cyril Langlois Figure 2. Bambous en croissance, Nord du Vietnam

Source - © 1885 O.W. Thomé, Flora von Deutscland, Österreich und der Schweiz Figure 3. Zea maïs, le maïs actuel

Le bambou et le maïs, deux représentants respectifs actuels (parmi beaucoup d'autres) des clades BEP et PACCAD.

Les phytolithes récupérés dans ces déjections fossiles peuvent y avoir été incorporées par ingestion inconsciente de débris de plantes ou de terre mêlés à la nourriture, ou par une consommation volontaire des plantes productrices. Selon Prasad et al., étant donné que les morceaux d'opale récupérés présentent des états de préservation variables, les deux types d'ingestion devaient être à l'œuvre et ces Sauropodes pouvaient prélever activement des Poacées. Néanmoins, la nourriture consommée était variée : conifères, cycadales, dicotylédones et herbes monocotylédones. Étant donné que les Monocotylédones actuelles contiennent beaucoup plus de silice que les Dicotylédones et les Conifères, le nombre relativement modeste de phytolithes de Monocotylédones récupérés implique que ces herbes ne constituaient pas une part majeure de l'alimentation de ces dinosaures.

D'ailleurs, les dinosaures herbivores du Crétacé ne présentent aucune adaptation dentaire à la consommation de végétaux abrasifs et riches en silice. À l'inverse, nombre de mammifères brouteurs d'herbes du Tertiaire disposent de telles adaptations, en particulier l'hypsodontie : augmentation de hauteur de la couronne dentaire, qui prolonge la durée d'utilisation de la dent malgré son usure progressive. Cependant cette adaptation des Mammifères résulte aussi de ce que ce groupe ne dispose que de deux générations de dents (dents de lait et dents définitives). Chez les dinosaures non-aviens, comme chez les crocodiles, des dents étaient formées régulièrement et les dents usées, brisées ou perdues étaient rapidement remplacées, l'hypsodontie ne leur aurait donc pas apporté d'avantage évolutif particulier, surtout si les herbes ne représentaient qu'une partie de leur régime alimentaire.

Par contre, il existait à la fin du Crétacé et au Paléocène un petit groupe de Mammifères encore assez mal connu, les Gondwanathères, rapprochés ou inclus dans le groupe éteint des Multituberculés. Ces mammifères présentent des dents typiquement hypsodontes et des représentants de ce groupe figurent parmi les fossiles trouvés en Inde dans des formations équivalentes à celles étudiées par Prasad et al. Il n'est donc pas exclu que ces animaux aient été des brouteurs d'herbes dès la fin du Crétacé et qu'une coévolution entre herbacées dures et herbivores brouteurs ait déjà été à l'œuvre, même si cette hypothèse reste très spéculative.

Une autre implication des données de Prasad et al. concerne la reconstitution et la représentation des paysages du Crétacé récent. Jusqu'à présent, les représentations montraient des dinosaures évoluant dans des paysages dominés par les Conifères et les Cycadales. Il pourrait s'avérer nécessaire de réviser ces illustrations si la part réelle des Poacées dans les paysages étaient effectivement plus importante que ce que l'on supposait jusque là et si des pelouses à Poacées existaient déjà dans certaines parties du Gondwana.

L'histoire évolutive des Angiospermes est encore peu connue. Que les deux grands sous-clades de Poacées soient déjà relativement diversifiés au Crétacé récent tend à réconcilier les données fossiles et moléculaires sur une apparition de ce groupe au cours du Crétacé, peut-être vers -86 Ma. La diversification des Poacés se serait alors produite rapidement durant le Crétacé récent et une vingtaine de millions d'années aurait suffi à l'apparition de représentants des deux sous-clades.

L'autre aspect de l'évolution des Poacées auquel cette étude apporte des éléments supplémentaire concerne l'origine géographique du groupe : les cartes ci-après rappellent la géographie de la fin du Crétacé.

Source - © 2005 ODSN Figure 6. Répartition des continents il y a 86 Ma Les contours actuels des terres émergées sont indiqués en rouge.

Source - © 2005 ODSN Figure 7. Répartition des continents il y a 66 Ma Les contours actuels des terres émergées sont indiqués en rouge.