La structure de la théorie de l'évolution, de Stephen Jay Gould

Stephen Jay Gould propose donc d'abord une analyse de la théorie de Darwin telle que celui-ci l'a élaborée et défendue au cours de sa vie, dans son ouvrage fondamental et dans ses lettres à ses confrères, partisans et adversaires. Tout au long de cette exégèse, Gould décortique la logique de la théorie darwinienne et le fonctionnement de la sélection naturelle telle que conçue par Darwin. Il insiste sur la cohérence et la rigueur intellectuelle de l'auteur, sur le soin apportée à l'élaboration de sa théorie comme à la prise en compte des critiques, et montre que l'évolution darwinienne est charpentée par trois piliers fondamentaux, tout trois considérés par Darwin lui-même comme indispensables à la cohérence de sa théorie, et que Gould appelle le « trépied » darwinien.

« « La nature agit uniformément et lentement durant de vastes périodes de temps sur l'ensemble de l'organisation, de toutes les façons pouvant bénéficier à chaque organisme » » (C. Darwin, l'Origine des espèces, in S. J. Gould, 2006, p. 220).

Les idées que défend ensuite Stephen Jay Gould pour compléter la théorie de l'évolution concernent chacun de ces trois piliers. S'il ne nie pas qu'ils soient au cœur de la théorie de l'évolution, il veut montrer qu'ils ne sont pas strictement suffisants et doivent être amendés et complétés : la sélection pourrait agir sur d'autres niveaux, d'autres individus évolutifs (gènes, lignées cellulaires, espèces) (pilier 1) ; la variabilité ne serait pas toujours rigoureusement isotrope, mais aussi pour partie « canalisée » par des contraintes structurales, des structures héritées (pilier 2) ; l'histoire macro-évolutive n'est pas uniquement explicable par la micro-évolution (pilier 3), les extinctions de masse, en particulier, étant désormais reconnues comme une composante importante de l'histoire du vivant.

La science n'est pas une accumulation unidirectionnelle d'améliorations des connaissances menés par des chercheurs rigoureusement objectifs, rationnels et isolés de tout contexte social et historique. Pour Stephen Jay Gould, le succès de l'ouvrage De l'Origine des espèces et la cohérence de la théorie de l'Évolution darwinienne sont largement le produit des convictions, du talent et de la personnalité de Charles Darwin.

Gould montre ainsi comment Darwin, d'abord, avait largement réfléchi à tous les aspects de sa théorie, à l'ensemble des critiques qui pouvaient lui être faites, de même qu'aux cas problématiques et aux questions qu'il lui faudrait prendre en compte (la vie sociale des Hyménoptères, l'altruisme humain, l'existence ou non d'une sélection entre espèces, par exemple) et comment il en avait une compréhension plus complète que la plupart de ses collègues, contemporains ou postérieurs, acquis à l'évolution (comme Alfred Russel Wallace).

De même, Gould explique pourquoi Darwin s'est acharné à défendre une évolution et un cadre géologique gradualistes, c'est-à-dire une évolution lente et progressive, même à l'échelle géologique, et une très longue durée des temps géologiques. Cette position dogmatique découlait logiquement de l'affirmation que les processus microévolutifs expliquait la macro-évolution, mais l'obligeait à affirmer que l'absence de « forme de transition » entre les espèces fossiles résultait de la défaillance des archives fossiles et des lacunes de sédimentation. Mais, souligne Gould, si l'apparition d'une espèce se faisait uniquement par transformation graduelle d'une espèce ancestrale, l'absence de fossile représentatif de cette « transition » signifie une totale absence de sédimentation pendant des millions d'années ! Si cela pouvait encore paraître plausible au XIXe siècle, ce ne l'est plus aujourd'hui. Et surtout, le catastrophisme défendu par Cuvier, entre autres, provenait justement de l'examen direct des archives fossiles, qui montraient des changements de faune nets, d'une strate à l'autre : la défense du gradualisme obligeait Darwin, comme Lyell, à contester les données directement disponibles, en les accusant d'imperfection. Contrairement à ce que supposerait une progression idéale de la science sur la base de l'examen de faits objectifs, les positions de Darwin et Lyell, qui pourtant s'imposeront pendant longtemps, ne résultent pas de ce processus « glorieux ».

Et si Darwin a autant tenu à ses positions gradualistes, c'est aussi largement, en raison de son environnement social et culturel de grand bourgeois anglais de l'époque victorienne, ainsi que de son adhésion aux idées de Charles Lyell :

« Je pense que la défense rigoureuse, [...] du gradualisme strict par Darwin reflète une prise de position systématique, de portée bien plus vaste que la simple reconnaissance d'un corollaire logique de la sélection naturelle. En fait, je crois que cette conviction forte correspondait à une attitude générale qui recouvrait l'adhésion à la thèse de Lyell selon laquelle le gradualisme allait de pair avec la rationalité et reflétait aussi le penchant culturel pour le gradualisme à l'époque où la Grande-Bretagne connaissait sa plus grande période d'expansion industrielle et coloniale » (Gould, p. 217).

Le premier auteur auquel on peut comparer la pensée de Darwin est, naturellement, Lamarck. Stephen Jay Gould analyse donc la théorie de Lamarck et explicite les idées de cet auteur bien au delà des clichés classiques de « l'hérédité des caractères acquis ». Gould explique, en particulier, comment Lamarck concevait l'évolution des organismes comme un processus double, comprenant deux mécanismes distincts (« théorie des deux facteurs », selon Lamarck) :

Lamarck est donc, surtout, le premier à proposer comme mécanisme évolutif une influence de l'environnement extérieur sur les organismes, donc une théorie fonctionnaliste. Charles Darwin reprend ce même courant de pensée fonctionnaliste mais nie la dualité des processus de Lamarck : l'influence de l'environnement, au travers de la sélection naturelle, devient le seul et unique processus expliquant à la fois l'adaptation locale des espèces, leur apparition et finalement l'ensemble de l'organisation du monde vivant. L'autre processus, fondamental mais indémontrable, de la montée de l'échelle des êtres, n'existe, lui, tout simplement pas.

Ensuite, Gould rappelle aussi les positions théoriques de plusieurs auteurs non-évolutionnistes ou non-darwinien antérieurs à Darwin. Ainsi ce livre fournit-il aussi une présentation détaillée des idées de George Cuvier et d'Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, ainsi qu'une explication de la querelle qui les opposa en 1830, querelle qui fit à l'époque grand bruit et captiva, entre autres, Goethe. Ici encore, par exemple, Gould nous donne un éclairage sur les positions de Cuvier qui démonte le cliché simpliste du catastrophiste farouchement opposé à l'idée d'évolution. Cuvier n'avait rien d'un bigot attaché à la lecture littérale de la Bible. Au contraire, c'est la rigueur de ses observations anatomiques qui l'amenait à rejeter l'idée d'évolution : pour Cuvier, l'adaptation des organismes à leur mode de vie paraissait si excellent que l'idée d'une modification, même progressive, de leur plan d'organisation, était inconcevable : tous les caractères d'un plan d'organisation paraissant optimisés pour fonctionner de concert (un carnivore, par exemple, étant muni de crocs, de griffes, d'un système digestif apte à la digestion de la viande, etc.), aucune modification, même petite, de l'un de ces caractères n'était concevable sans remettre en cause l'ensemble de l'organisation de l'animal.

Plus largement, par une revue des idées des grands anatomistes et des premiers paléontologues du XVIIIe siècle, Stephen Jay Gould présente les courants de pensée de l'époque concernant l'organisation du vivant, courants qui se posaient alors en alternative au darwinisme. Il insiste surtout sur l'opposition des théories « fonctionnalistes et adaptationnistes », pour lesquelles les organismes sont édifiés (par évolution ou par intervention divine) « en fonction d'une optimalité biomécanique » et les théories « structuralistes », qui voyaient les organisations anatomiques des êtres vivants comme des déclinaisons d'archétypes idéaux (l'archétype vertébral de Richard Owen et de Geoffroy Saint-Hilaire ou l'archétype foliaire des végétaux de Goethe). On trouve donc évoqué dans ces pages les conceptions de nombreux auteurs, comme Paley, Buffon, Louis Agassiz et Richard Owen.

Après les pré-darwiniens, Stephen Jay Gould brosse l'histoire des débats et des idées qui ont agité la science de l'évolution après la publication de L'Origine des espèces. La théorie de Darwin, rappelle-t-il, ne s'est pas immédiatement imposée dans la communauté scientifique. Plusieurs auteurs ont adopté la théorie darwinienne sans toujours en saisir tous les aspects ou toutes les subtilités défendus par Darwin (Alfred Russel Wallace, Thomas Henry Huxley). D'autres ont proposé des alternatives à l'évolution strictement darwinienne, c'est-à-dire des théories contestant l'un ou l'autre des trois « piliers » de la théorie darwinienne.

Plusieurs auteurs, après Darwin, contestèrent la capacité de la sélection naturelle et de l'adaptation à expliquer l'intégralité de l'évolution du vivant et de la classification taxinomique, en proposant l'existence de contraintes internes ou de tendances directrices dans les modifications des organismes (Francis Galton, Alpheus Hyatt, Charles Otis Whitman, William Bateson...). D'autres réfutèrent le caractère obligatoirement gradualiste de l'évolution, en élaborant des mécanismes de changement brutal, « saltatoire », des organismes (Francis Galton, Hugo de Vries, Richard Goldsmith).

D'autres enfin, comme August Weisman, ont entrevu et finalement exprimé, souvent après un long cheminement intellectuel, la nécessité d'ajouter à la théorie darwinienne certaines des idées que Gould va à son tour soutenir (avec des arguments différents ou plus modernes) comme des modifications nécessaires à la théorie de l'évolution, en premier lieu la notion de sélection hiérarchique.

Cependant, Stephen Jay Gould soutient, à la fois à travers l'étude de ces auteurs de référence et pour l'avoir constaté lui-même au cours de sa carrière, que la Synthèse Moderne, initialement assez ouverte aux débats théoriques et à une certaine pluralité d'opinions, s'est progressivement « rigidifiée » pour devenir, au début des années 1960, un cadre dogmatique figé, selon lequel toute structure organique découlait forcément d'un processus adaptatif. Gould démontre élégamment ce « durcissement » en confrontant les déclarations des grands auteurs (Simpson, Mayr, etc.) faites à plusieurs décennies d'intervalle et, surtout, les différentes éditions de leurs ouvrages (ou leurs ouvrages successifs). Et l'exercice atteste effectivement, bien plus clairement que les souvenirs de ces grands protagonistes de la science évolutive, de cette sclérose : des premières éditions de ces livres, publiés dans les années 1930-40, à celles des années 60, toute proposition d'un processus évolutif non strictement adaptationniste semble passer du statut d'hypothèse à examiner à celui de pure et simple hérésie (Ernst Mayr, par exemple, « affirme que l'existence de gène neutre est improbable (c'est même une absurdité en théorie, dit-il) » (Gould, p.746)). L'adaptationnisme devient la règle, de même que, du côté de la paléontologie, le gradualisme et l'affirmation du « troisième pilier » du trépied darwinien : toute conception d'un changement évolutif ou environnemental brutal (catastrophique) est à rejeter. Ainsi, « le durcissement a touché tous les grands thèmes de la logique centrale darwinienne » (p. 723).

Gould montre également que cette rigidification théorique s'est complètement imposée en prenant place dans les principaux manuels d'enseignement. Mais outre le dogmatisme et l'arrogance ainsi affichés par les principaux penseurs de la biologie évolutive, Gould regrette surtout que ce processus ait cantonné la paléontologie à un rôle annexe concernant les recherches en évolution : la macro-évolution n'étant considérée que comme une extrapolation de la micro-évolution, la paléontologie se trouvait restreinte à dévoiler l'histoire évolutive des espèces telle qu'elle s'est effectivement déroulée, et devait perdre toute prétention à proposer des apports théoriques à la biologie évolutive.

Une fois démontrée la « rigidification » de la pensée évolutionniste dans les années 1950-60, Gould explique comment de nouvelles données et de nouvelles idées sont venues bousculer ce cadre théorique et revivifier les recherches et les débats. C'est tout l'objet de la seconde partie du livre.

Parmi ces conceptions nouvelles, on trouve évidemment celles forgées par Gould et ses collègues, qui concernent la paléontologie et la macro-évolution et qui ont aussi pour particularité d'affirmer la distinction entre macro- et micro-évolution, la macro-évolution (l'évolution à l'échelle des temps géologiques) présentant, selon ces auteurs, des mécanismes supplémentaires, n'opérant qu'à l'échelle des temps géologiques et donc distincts de ceux de la micro-évolution.

C'est bien sûr la théorie des équilibres ponctués proposée par Niles Eldredge et Stephen Jay Gould en 1972, mais aussi, voire surtout, ses conséquences logiques, celle de la sélection d'espèces et plus largement, celle de sélection naturelle hiérarchique, que Gould développent d'abord.

La théorie des équilibres ponctués (qui, répétons-le, ne rejette aucunement les idées de Darwin), propose, sur la base de l'analyse du registre fossile de différents groupes taxinomiques, que :

Cette nouvelle conception de la spéciation dans le registre paléontologique n'est pas opposée à la spéciation darwinienne, souligne Gould, puisqu'elle peut très bien se dérouler en plusieurs centaines ou milliers d'années, donc paraître lente et graduelle à l'échelle humaine et à l'échelle des générations successives des organismes. Mais cette durée est suffisamment faible, géologiquement parlant, pour se trouver entièrement représentée dans un seul joint de stratification !

« Par conséquent, ça n'est pas réellement la spéciation « ponctuée » qui doit paraître étonnante ou innovante dans cette théorie, ni les données qui la soutiennent, mais bien plus la « stase » des espèces ». Gould rappelle, avec une certaine malice, que si cette stase n'a longtemps pas été reconnue ni admise par les évolutionnistes, elle était pourtant constatée et directement utilisée par les biostratigraphes, puisqu'elle est permet la définition de biozones, comme l'atteste d'ailleurs tous les schémas explicatifs de cette notion de biozone.

Source - © 2004 S. Sen, Pour La Science

Figure 5. Exemple de schéma explicatif de la notion de biozone, représentant les espèces fossiles en « stase »

S.J. Gould utilise dans son ouvrage un schéma équivalent, p. 1051.

Gould consacre un chapitre complet (le chapitre 9) à expliciter cette théorie, en décrivant sa naissance et les données qui, en trente ans, sont venus l'étayer et contribuer à son amélioration. Il détaille plusieurs études, parmi les plus convaincantes, présentant des cas concrets d'évolution ponctuée. Il ne nie nullement, au contraire, que des cas d'évolution graduelle, de type anagénétique, ont aussi été démontrées, particulièrement chez les Foraminifères (mais, propose Gould, ces organismes ayant une reproduction asexuée de type clonale, leur évolution pourrait être intrinsèquement distincte de celle des espèces à reproduction sexuée qui, elles, montrent une prédominance, en fréquence relative, des cas d'évolution ponctuée). Enfin, il détaille les idées théoriques susceptibles d'expliquer la stase.

Dans le chapitre qui précède (le chapitre 8), Gould détaille le contenu et les fondements théoriques de la notion de sélection d'espèces et de sélection hiérarchique. La première partie de l'ouvrage lui avait permis de montrer que ces mécanismes évolutifs avaient déjà été envisagés par de nombreux auteurs du XIXe siècle, dont Darwin lui-même.

Mais si les espèces évoluent selon le modèle des équilibres ponctués, le processus de sélection d'espèces, c'est-à-dire d'une sélection naturelle agissant non plus uniquement au niveau des organismes, mais aussi au niveau des espèces, devient encore plus envisageable et plausible. En effet, dans le modèle ponctuationniste, les espèces peuvent être considérées comme des individus évolutifs : comme les organismes, elles présentent une « naissance » (apparition) et une « mort » (extinction), une stabilité au cours de leur existence (la stase) et la capacité « d'engendrer », par spéciation, d'autres individus (d'autres espèces), qui, dans une certaine mesure, leur ressemblent (hérédité). Par conséquent, on peut envisager que certaines espèces produisent plus d'espèces que d'autres et plus souvent (l'équivalent du différentiel de reproduction entre organismes en compétition) et transmettent cette caractéristique à leurs espèces-filles, donnant naissance ainsi à des clades plus diversifiés (comptant plus d'espèces) que leurs « concurrentes ».

Tous les arguments et les subtilités de la théorie de Niles Eldredge et Stephen Jay Gould, les études (favorables ou non) qui s'y rapportent, ses conséquences intellectuelles dans la communauté des évolutionnistes et au delà, ne peuvent être résumés ici. Disons seulement qu'à l'issue de ce chapitre, Gould espère avoir convaincu ses lecteurs que l'évolution de type ponctuée est une réalité et souvent « le mode d'évolution prédominant (en fréquence relative) dans de nombreux taxa ».