Les « plumes » de l'Édiacarien, un groupe animal disparu ?

Jusqu'aux années 1950, l'apparition d'organismes pluricellulaires macroscopiques dans le registre fossile était supposé remonter au début du Cambrien, vers 541 Ma. Commençait alors le Phanérozoïque, l'éon des « animaux visibles », qui suit le Protérozoïque, « d'avant les animaux ». Depuis lors, un nombre croissant de formations rocheuses datées de la fin du Protérozoïque ont livré des fossiles d'organismes macroscopiques, pour la plupart interprétés comme des animaux, Cnidaires (éponges…) ou Eumétazoaires, animaux « vrais ». L'apparition des pluricellulaires semble remonter ainsi non plus à 541 Ma, mais à 600 Ma au moins, à la sortie des trois grands épisodes glaciaires d'échelle mondiale (les « Terre boule de neige » ou “Snowball Earth” ») identifiés depuis les années 1990 (Kirschvink, 1992 [4]) (glaciations Sturtienne, de 715 à 680 Ma environ, Marinoenne, entre 650 et 635 Ma, et Gaskiers, plus brève et moins intense, vers 580 Ma).

Ces fossiles sont maintenant rassemblés sous l'appellation de « faune » ou « biote » d'Édiacara, du nom de l'un des gisements majeurs où ils ont été décrits, dans les collines d'Ediacara, en Australie. Les fossiles décrits dans les différents sites connus aujourd'hui (Figure 1), d'âges différents, ont été regroupés en trois « assemblages » d'âge et d'écologie distincts (Waggoner, 2003 [8]) (Figure 2), déjà présentés dans un précédent article (cf. De Burgess à Franceville (Gabon) : les plus anciennes traces fossiles de pluricellulaires).

Source - © 2018 Cyril Langlois

Figure 1. Quelques sites majeurs ayant fourni des fossiles édiacariens

Les fossiles récoltés sur les sites datés de l'Édiacarien sont le plus souvent des moules ou des empreintes dans des grès ou des schistes. Parmi ces fossiles, certains ont été interprétés comme des représentants précoces de groupes connus (même si des discussions persistent). Ainsi Tribrachidium (Figure 2) pourrait-il être un échinoderme primitif, à symétrie 3 et non 5, et Kimberella un mollusque. D'autres au contraire, les plus caractéristiques de ce « biote » d'Édiacara, sont restés inclassables pendant des années. Ce sont ces derniers qui viennent de faire l'objet d'un ré-examen, à la lumière de nouveaux fossiles exhumés dans le gisement plus récent de Chengjiang, en Chine du Sud, d'âge cambrien (lui aussi déjà présenté dans l'article De Burgess à Franceville (Gabon) : les plus anciennes traces fossiles de pluricellulaires).

Source - © 2009 Xiao et Laflamme [9]

Figure 2. Distribution temporelle (barres) et enregistrement stratigraphique (disques) des genres caractéristiques de l'Édiacarien

Les fossiles représenteraient trois assemblages écologiques différents : Avalon^[1], Mer Blanche^[2], Nama^[3].

Ces fossiles à multiples rameaux, caractéristiques des gisements édiacariens, ont évidemment fait l'objet de tentative de classification e t d'interprétation. Plusieurs sous-ensembles en ont été proposés : les Rangeomorphes (Charnia, Fractosuchus, Rangea…), formes en « frondes » ou en « plumes » rapprochées du type Rangea, et les Erniettomorphes (Ernietta, Pteridinum, Swarpuntia…) ou Dickinsiniomorphes (si l'on y inclut le fossile Dickinsonia), en lames aplaties attachées à un sillon médian et subdivisées en bandes fines et serrées, leur donnant l'aspect d'un « pneu » (Figure 3).

Source - © 2009 Droser et al. [2]

Figure 3. Reconstitution des trois assemblages biologiques édiacariens proposés par Ben Waggoner en 2003

L'organisation singulière de ces fossiles a donné lieu à un grand nombre d'attributions phylogénétiques. Leur appartenance à un seul et même ensemble a également été mis en question. Plus gênant encore, dans la mesure où certaines « espèces » de morphologies différentes se retrouvent associées sur un même site et parfois une même strate, certains chercheurs ont rappelé que plusieurs interprétations restaient envisageables (Figure 4) :

Source - © 2004 D'après Brasier et Antcliffe [1], modifié

Figure 4. Les relations possibles entre certaines formes édiacariennes

Une majorité de chercheurs concluait cependant qu'il s'agissait d'organismes animaux, mais discutait de leur position par rapport aux Spongiaires, aux Cnidaires (coraux, méduses) et aux Eumétazoaires (animaux bilatériens, anciennement appelés triploblastiques).

En 2006, une équipe sino-anglo-japonaise publia la description de fossiles exhumés dans les couches du Cambrien inférieur de deux localités du célèbre lagerstätte de Chengjiang, en Chine (cette appellation correspond en réalité à un complexe de plusieurs fouilles proches) (Shu et al., 2006 [7]). Ces spécimens (Figure 6), attribués à la nouvelle espèce Stromatveris psygmoglena, présentent des ressemblances avec les formes édiacariennes. On y retrouverait une structure ancré sur le substrat par un « pied » d'où se ramifient des branches elles-mêmes subdivisées.

Source - © 20?? Stephanie (sur Blogger), modifié - CC BY-SA 3.0

Figure 5. Beroe, un cténophore actuel sans tentacule, de 3 à 6 cm de long

Cependant, dans cet article, les auteurs ne parvenaient pas à rapprocher clairement ce fossile d'un groupe édiacarien précis. Les rameaux visibles sur Stromatoveris leur ont paru ciliés, ce qui les a amenés à rapprocher cet organisme des Cténophores (Figure 5 et Figure 9), animaux marins translucides, majoritairement planctoniques (certains secondairement benthiques), à deux feuillets tissulaires séparés par une mésoglée — animaux diploblastiques, comme les Cnidaires — à symétrie radiaire ou « biradiaire », portant de « longues rangées de cellules ciliées à rôle locomoteur, ressemblant à des peignes, d'où le nom du taxon (du grec ctenos, peigne »^[4] (Lecointre et Le Guyader, 2017 [5]). Avec cette interprétation, les Rangeomorphes et Erniettomorphes édiacariens seraient donc polyphylétiques et ne formeraient pas un groupe naturel ; la morphologie de Stromatoveris résulterait d'une convergence.

Source - © 2006 Shu et al. [7]

Figure 6. Images de Stromatoveris publiées dans Science en 2006

Cette conclusion a été remise en question dès l'année suivante (Hoyal Cuthill et Han, 2018 [3]). L'article publié en ligne en août 2018 dans la revue Paleontology, et dont l'un des signataires de la description de 2006 est co-auteur, la réfute à nouveau. Comme souvent, ce revirement s'explique par l'obtention de nouveaux spécimens fossiles, permettant d'affiner les observations initiales : en l’occurrence, les huit exemplaires décrits en 2006 ont été rejoints par 206 nouveaux spécimens !

Avec ces nouveaux spécimens, Hoyal-Cutill et Han [3] proposent un modèle interprétatif tridimensionnel de tous ces organismes ramifiés, dont Stromatoveris psygmoglena (Figure 7). Dans ce modèle, un axe vertical porte des « pétales », étalés dans un ou plusieurs plans, assemblés au niveau de « coutures » (seam), et eux-mêmes subdivisés en rameaux, juxtaposés en quinconce et à leur tour divisés en tubes (Figure 7, encadré F).

Source - © 2018 Hoyal Cuthill et Han [3]

Figure 7. Modèle interprétatif des Petalonemae, sur la base de Stromatoveris

Car, en comparant attentivement — sur des caractères évidemment uniquement morphologiques — ces nouveaux fossiles entre eux, aux représentants les plus typiques des bizarres organismes de l'Édiacarien (Rangea, Ernietta, Swarpuntia… cf. Figure 3) et à un certain nombre de « groupes externes » actuels ou fossiles (représentatifs des cténophores, des vers polychètes, des chordés primitifs ou encore des algues et des lichens), ces chercheurs ont obtenu une nouvelle phylogénie, qui réhabilite une proposition déjà ancienne ; elle rassemble tous les fossiles en frondes, en plumes ou en pneu dans un même clade, les Petalonamae (Pflug, 1972 [6]) (Figure 8 et Figure 9).

Source - © 2018 Cyril Langlois

Figure 8. Position phylogénétique de Stromatoveris parmi les Métazoaires, selon les interprétations de 2006 et 2018

La phylogénie des métazoaires est celle de Lecointre et Le Guyader [5].

Source - © 2018 Hoyal Cuthill et Han [3]

Figure 9. Phylogénie proposée en 2018 par Hoyal Cutill & Han pour Stromatoveris et les organismes édiacariens

Tous les organismes sont regroupés dans le clade monophylétique des Petalonamae, groupe-frère des Eumétazoaires. Stromatoveris devient un proche parent de l'emblématique édiacarien fractal Rangea.

Cette nouvelle interprétation a donc deux implications importantes :

On voit par cet exemple, encore une fois, l'importance de l'obtention de nouveaux spécimens ; mais aussi, plus largement, comment l'exploration de nouveaux gisements peut non seulement améliorer les analyses existantes mais aussi remettre en question, inopinément, les conclusions précédentes.