Mots clés : thalassinoïdes, ichnofossile, terrier
Localiser sur la carte interactive (Latitude : -12.9221, Longitude : 45.1509)

Les thalassinoïdes, d'étranges ichnofossiles, et un possible équivalent actuel, les terriers des crabes de mangrove

Pierre Thomas

Laboratoire de Géologie de Lyon / ENS Lyon

François Fromard

EcoLab / CNRS - Univ. Toulouse

Olivier Dequincey

ENS Lyon / DGESCO

20/05/2019

Résumé

Réseaux de terriers fossiles et actuels.


Figure 1. Vue d'ensemble de thalassinoïdes, ichnofossiles contenus dans des grès de l'Éocène inférieur du Jaizkibel, Pays basque espagnol

Ces grès montrent tout un réseau de terriers fossiles dégagés par l'érosion : des thalassinoïdes. À quelques kilomètres de là, les grès du Jaizkibel montrent aussi de très belles figures de diagenèse (cf. Les boules gréseuses (paramoudras) de l'Éocène du Jaizkibel (Pays basque espagnol) ) et d'érosion (cf. Quand les grès de l'Éocène inférieur (Yprésien) du Pays basque espagnol (Mont Jaizkibel) imitent le gothique flamboyant ).

Localisation par fichier kmz des thalassinoïdes du Jaizkibel.


Figure 2. Vue de détail de thalassinoïdes, ichnofossiles contenus dans des grès de l'Éocène inférieur du Jaizkibel, Pays basque espagnol

Ces grès montrent tout un réseau de terriers fossiles dégagés par l'érosion : des thalassinoïdes. À quelques kilomètres de là, les grès du Jaizkibel montrent aussi de très belles figures de diagenèse (cf. Les boules gréseuses (paramoudras) de l'Éocène du Jaizkibel (Pays basque espagnol) ) et d'érosion (cf. Quand les grès de l'Éocène inférieur (Yprésien) du Pays basque espagnol (Mont Jaizkibel) imitent le gothique flamboyant ).


Les thalassinoïdes sont des ichnofossiles, terme général désignant des traces d'activités d'êtres vivants (traces de pas, pistes, terriers, traces de morsure...). Les ichnofossiles sont généralement observés en l'absence de leur auteur (terrier vide, portion de piste de déplacement, trace de prédation... sans l'animal les ayant créés) et sont de ce fait décrits indépendamment de celui-ci. Comme pour les fossiles "classiques", les ichnofossiles sont décrits, comparés, classés et nommés... et parfois attribués à tel ou tel groupe animal. Les thalassinoïdes, étudiés pour la première fois en 1830, correspondent à un réseau de terriers fossiles constitués de galeries remplies de sédiments légèrement différents de l'encaissant dans lequel ils ont été creusés, galeries branchues et bifurquées dans les trois directions de l'espace. Suivant les duretés relatives entre le remplissage des terriers et l'encaissant, l'érosion met en saillie ces anciennes galeries, ou au contraire les transforme en sillons déprimés. Chaque segment d'une branche entre deux bifurcations est souvent rectiligne, et l'ensemble dessine souvent un réseau plus ou moins polygonal sur les plans de stratification, ce qui fait que beaucoup les confondent avec des fentes de dessiccation. Dans la nature actuelle, ces terriers ramifiés peuvent s'étendre à l'horizontal comme à la verticale sur plusieurs décimètres. Ils sont creusés par des animaux benthiques fouisseurs vivant sous des profondeurs d'eau variables (mais en général faibles), souvent même dans la zone de balancement des marées. À part les entrées et les sorties, ces terriers sont creusés à quelques décimètres de profondeur dans le sédiment meuble. Ces animaux fouisseurs sont principalement certaines anémones de la famille des Cerianthidae, certains hémichordés comme les balanoglosses, certains poissons, et surtout certains crustacés décapodes (crevettes, crabes…). L'attribution à tel ou tel animal des thalassinoïdes (fossiles par définition) est souvent très difficile. Par analogie avec ce qu'on voit dans la nature actuelle, ils sont le plus souvent attribués à des crustacés décapodes fouisseurs, ce qui ne veut pas dire que les thalassinoïdes présentés ici sont forcément dus à des crustacés.

Figure 3. Bloc diagramme théorique d'un réseau de galeries creusées par une petite crevette fouisseuse

Les thalassinoïdes seraient les équivalents fossiles de tels réseaux, réseaux remplis, diagénisés, puis plus ou moins dégagés par l'érosion.


Après les thalassinoïdes d'âge éocène inférieur des figures 1 et 2, nous vous en montrons d'autres dans le Jurassique supérieur du côté de Wimereux près de Boulogne-sur-Mer (figures 4 à 12) ou du Havre (figures 13 à 16), et d'autres enfin pris dans les murs de bâtiments lyonnais construits dans la première moitié du XXe siècle. Puis nous vous montrons des possibles équivalents actuels photographiés dans les mangroves de Mayotte et de la Guadeloupe.

Le Jurassique supérieur / Crétacé basal est présent sur les côtes françaises de la Manche, affleurant entre autres au niveau de l'estran au pied des falaises de craie dans la région du Havre, ou constituant les falaises et l'estran au Nord de Boulogne-sur-Mer. Dans ces deux régions, ces terrains sont constitués d'alternances de bancs marneux, marno-calcaires, ou calcaires, déposés en pleine eau, dans un milieu marin peu profond. L'érosion marine actuelle a dégagé ces niveaux, qu'on peut voir en coupe, ou le plus souvent “à plat”, la mer ayant parfois dégagé des dizaines ou des centaines de mètres carrés de surface de stratification.

Figure 4. Vue globale de l'estran (à marée basse) et de la falaise au Sud de la Pointe aux Oies, commune de Wimereux, à 8 km au Nord de Boulogne-sur-Mer

Rappelons également qu'au Nord de la Pointe aux Oies, en fonction de la position des bancs de sables déplacés par marées et tempêtes, on peut voir des anciens sols et forêts fossiles datant de 4000 ans BP (cf. Les forêts, tourbes et sols submergés du littoral du Pas de Calais ). Au premier plan, et surtout au centre de la photo, affleurent de magnifiques thalassinoïdes. Les coquilles de moules donnent l'échelle.

Localisation par fichier kmz de la Pointe aux Oies.







Figure 10. Bloc de calcaire éboulé au pied de la falaise au Sud de la Pointe aux Oies, commune de Wimereux

La surface de stratification montre des thalassinoïdes. Les coquilles de moules donnent l'échelle.


Figure 11. Bloc de calcaire éboulé au pied de la falaise au Sud de la Pointe aux Oies montrant que les terriers des thalassinoïdes peuvent être plus complexes que de simples tubes

Le terrier à droite du couteau suisse est affecté d'étranglements. Origine ?


Figure 12. Bloc de calcaire éboulé au pied de la falaise au Sud de la Pointe aux Oies montrant que les terriers des thalassinoïdes peuvent être plus complexes que de simples tubes

Le terrier à droite du couteau suisse est affecté d'étranglements. Origine ?


Figure 13. Vue d'ensemble sur des bancs calcaires situés au pied du Cap de la Hève, juste au Nord-Est du Havre

Certains de ces bancs calcaires contiennent d'innombrables thalassinoïdes. Le remplissage des terriers est plus sombre et moins résistant à l'érosion que le calcaire encaissant, et ces terriers correspondent maintenant à des sillons gris foncé.

Localisation par fichier kmz du site du Cap de la Hève.


Figure 14. Bancs calcaires situés au pied du Cap de la Hève, juste au Nord-Est du Havre

Certains de ces bancs calcaires contiennent d'innombrables thalassinoïdes. Le remplissage des terriers est plus sombre et moins résistant à l'érosion que le calcaire encaissant, et ces terriers correspondent maintenant à des sillons gris foncé.


Figure 15. Zoom sur des bancs calcaires situés au pied du Cap de la Hève, juste au Nord-Est du Havre

Certains de ces bancs calcaires contiennent d'innombrables thalassinoïdes. Le remplissage des terriers est plus sombre et moins résistant à l'érosion que le calcaire encaissant, et ces terriers correspondent maintenant à des sillons gris foncé.


Figure 16. Détail de bancs calcaires situés au pied du Cap de la Hève, juste au Nord-Est du Havre

Certains de ces bancs calcaires contiennent d'innombrables thalassinoïdes. Le remplissage des terriers est plus sombre et moins résistant à l'érosion que le calcaire encaissant, et ces terriers correspondent maintenant à des sillons gris foncé.


Dans le Sud-Est de la France, le Bathonien (−168 à −166 Ma) est assez souvent constitué d'un calcaire à pâte fine, très riche en thalassinoïdes (ainsi qu'en ammonites et bélemnites, ce qui indique un dépôt en pleine mer). Beaucoup de bâtiments construit entre 1850 et 1950 dans la ville de Lyon sont faits avec un tel calcaire bathonien provenant de carrières du Bugey, à l'Est de Lyon (localisation par fichier kmz d'une carrière de choin du Bugey). Ce calcaire est connu sous le nom local de “choin”, ce qui signifierait « pierre de choix ». Ces calcaires sont également riches en joints stylolithiques (stylolithes diagénétiques) qui indiquent l'ancienne stratification. Lyon est ainsi devenu un musée des thalassinoïdes. Et, comme pour beaucoup d'autres villes, se promener dans Lyon revient à faire une excursion géologique pour qui sait regarder autour de lui et là où il met les pieds. On y voit des ammonites (cf. Du Jurassique au Quaternaire, les ammonites réelles et imaginaires de l'agglomération lyonnaise ), des bélemnites (cf. Étudier les bélemnites et leur phragmocône dans le centre commercial de la Part-Dieu (Lyon, Rhône) ), des nautiloïdes droits ou enroulés (cf. Orthocères, goniatites, décrochement… sur le parvis de la gare de la Part-Dieu à Lyon ), des coraux (cf. La « pierre bleue belge » et ses fossiles du Tournaisien (Carbonifère inférieur) »), des figures de mélange de magmas (cf. Quand les crapauds des granites égyptiens démontrent le mélange de magmas à Paris et à Lyon ...

Figure 17. Ancien pavillon des abattoirs de Lyon situés dans le quartier de Gerland (7ème arrondissement)

Ces abattoirs, dits abattoirs de la Mouche, ont été en service de 1928 à 1978, et démolis à 90 % à partir de 1979 (l'ENS de Lyon est en partie construite à l'emplacement de ces anciens abattoirs). Les bâtiments non démolis sont construits en calcaires bathoniens à thalassinoïdes. Les pierres d'angle de ces bâtiments permettent d'observer ces thalassinoïdes dans les trois directions de l'espace.


Figure 18. Angle Sud-Ouest du pavillon de la figure précédente, Lyon

Les joints stylolitiques permettent d'orienter les deux grosses pierres d'angle. La stratification du bloc supérieur a été disposée à l'horizontale. Ses deux faces visibles correspondent donc à des coupes verticales. Le bloc inférieur a été disposé avec sa stratification verticale. Sa face au soleil correspond donc à une coupe verticale. La face à l'ombre correspond donc à une coupe horizontale, parallèle à la stratification. Les terriers ont été remplis en leur temps par une boue différente de la boue calcaire constituant maintenant la masse de la roche, et sont visibles sous forme d'un réseau anastomosé de taches et lignes beiges-jaunâtres au sein d'un calcaire blanc.


Figure 19. Montage photographique juxtaposant une coupe verticale (en haut) et une coupe horizontale (en bas) de blocs de calcaire bathonien à thalassinoïdes

Ces coupes horizontale et verticale dans un calcaire à thalassinoïdes permettent de reconstituer la géométrie en trois dimensions de ces réseaux de terriers. On voit en particulier qu'il y a plus de terriers horizontaux que verticaux.


Sans faire de plongée sous-marine, il n'est pas facile d'étudier ces terriers creusés par des crustacés décapodes, car beaucoup de ces terriers sont creusés par plusieurs mètres de profondeurs. Mais certains de ces crustacés fouisseurs vivent dans la zone de balancement des marées, en particulier dans les mangroves, écosystèmes classiques des zones intertropicales, dont il y a de beaux exemples dans quatre DOM (Guadeloupe, Guyane, Martinique, Mayotte), en Nouvelle Calédonie... À marée basse, on peut alors étudier à pied sec un analogue actuel des thalassinoïdes. Mais l'étude de tels terriers des mangroves actuelles ne signifie pas que les thalassinoïdes de l'Éocène ou du Jurassique des figures précédentes viennent de mangroves fossiles : aucune racine fossile n'y a en effet été découverte.

Figure 20. Une mangrove à marée basse à Mayotte, la mangrove de Majicavo

On voit bien trois des éléments assez caractéristiques d'une mangrove : (1) des palétuviers ( sensu lato ) et leurs “racines aériennes” caractéristiques, (2) un fond vaseux, d'où sortent (3) des pneumatophores, excroissances des racines permettant à ces dernières d'avoir accès à l'O2 atmosphérique malgré leur croissance dans une vase anoxique. C'est dans cette vase recouverte d'eau de mer à chaque marée haute que vivent des crustacés décapodes fouisseurs, des crabes en l'occurrence.


Figure 21. Fond vaseux d'une mangrove du sultanat d'Oman, avec des pneumatophores en train de se faire recouvrir par la marée montante

C'est dans cette vase recouverte d'eau de mer à chaque marée haute que vivent des crustacés décapodes fouisseurs.


Figure 22. Vase d'une mangrove découverte à marée basse, mangrove de Malamani, Mayotte

Entre les pneumatophores, on voit de nombreux petits crabes ( Perisesarma species , sans doute Perisesarma bidens , connu sous le nom usuel de « crabe rouge des mangroves ») et au moins trois entrée de terrier. La taille de ces petits crabes est donnée par la figure 24 (taille d'une phalange d'un pouce).

Localisation par fichier kmz de la mangrove de Malamani à Mayotte.


Figure 23. Crabe des mangroves à l'entrée de son réseau de galeries, mangrove de Malamani, Mayotte

Le crabe essaie de faire rentrer des feuilles de palétuvier dans son terrier, feuille de palétuvier dont il se nourrit. Une autre galerie débouche à quelques centimètres à droite.


Figure 24. Gros plan sur un crabe rouge des mangroves de Mayotte


Figure 25. Crabe fouisseur dit violoniste ( Uca species , sans doute Uca pugilator ) photographié dans une mangrove de Guadeloupe

Ces crabes sont dits “violonistes” car l'une des pinces antérieures des mâles est beaucoup plus développée que les autres, et il semble jouer du violon à l'entrée de son terrier. Son nom d'espèce (“pugilator”) indique que les mâles se servent souvent de cette pince pour ce battre entre eux.


Figure 26. Crabe fouisseur dit violoniste ( Uca species , sans doute Uca pugilator ) photographié dans une mangrove de Guadeloupe

Ces crabes sont dits “violonistes” car l'une des pinces antérieures des mâles est beaucoup plus développée que les autres, et il semble jouer du violon à l'entrée de son terrier. Son nom d'espèce (“pugilator”) indique que les mâles se servent souvent de cette pince pour ce battre entre eux.


Comment savoir si les terriers creusés par ces crabes des mangroves ont une géométrie et une extension comparables à celles des thalassinoïdes ? Il faut employer la technique mise au point par Giuseppe Fiorelli qui, vers 1860, était archéologue/fouilleur à Pompéi. Ce dernier, quand lors de ses fouilles il trouvait un petit trou se prolongeant en profondeur dans les couches de cendres volcaniques, stoppait tout creusement et dégagement, et coulait dans ce petit trou du plâtre bien liquide. Il attendait 24 heures, puis enlevait doucement la cendre autour du plâtre qui avait durcit. C'est ainsi qu'il a découvert que certaines des cavités internes à la cendre correspondaient en fait à l'emplacement de corps de Romains, dont toute la matière organique avait disparu et qui ne subsistaient que comme cavités anthropomorphes. Tout ce que la majorité des visiteurs de Pompéi prennent pour des fossiles de cadavres sont en fait des moulages en plâtre (cf. Mort des pompéiens et les moulages de Pompéi ).

On peut faire la même chose avec les terriers des mangroves. On coule par toutes les entrées des terriers un mélange de résine liquide et de durcisseur, on attend 24 h et on dégage ensuite très délicatement le sédiment meuble environnant. Il ne reste alors qu'un moulage du réseau de terriers qu'il faut ensuite nettoyer, déplacer, transporter au laboratoire pour en étudier la géométrie. C'est ce que font les chercheurs du Laboratoire écologie fonctionnelle et environnement (EcoLab) de Toulouse pour étudier l'écosystème mangrove, en particulier pour caractériser la population des crabes de cette mangrove, pour connaitre l'importance de la zone bioturbée, pour mesurer le volume des terriers, pour estimer l'extension des interfaces eau-sédiment / air-sédiment… La comparaison avec les thalassinoïdes est une retombée annexe de ces études écologiques. Cette comparaison montre qu'attribuer les thalassinoïdes à des terriers de crustacés fouisseurs anciens est parfaitement légitime.


Localiser sur la carte interactive (Latitude : -12.9221, Longitude : 45.1509)
Mots clés : thalassinoïdes, ichnofossile, terrier