Réchauffement climatique et biodiversité

La biodiversité peut être définie comme l'ensemble de la diversité du vivant, à savoir : la variabilité génétique au sein de chaque espèce, la diversité des espèces et la variété des écosystèmes. R. Barbault préfère parler de "tissu vivant de la planète" pour mieux prendre conscience des interactions.

Le réchauffement actuel de la planète est un fait : entre 1900 et 2007, la température moyenne du globe a augmenté de 1°C (15°C de moyenne pour 2006) et le niveau moyen des océans a monté de 15 cm.

La Terre a connu de nombreuses variations climatiques avec des variations de température de ± 15°C par rapport à l'actuel et des variations du niveau marin d'au moins ± 200 m au cours des 650 derniers millions d'années.

À une échelle plus "humaine", le dernier maximum glaciaire date de 18 ka (1 ka = 1000 ans), la température moyenne de la Terre était alors de 4 à 5 degrés inférieure à l'actuelle. En seulement 5 000 ans, le principal de la déglaciation était fait. Durant cette tendance générale, après la première période de forte déglaciation, plusieurs petits épisodes chauds ou froids ont eu lieu.

Des "Cartes des environnements du Monde pendant les deux derniers Extrêmes Climatiques (CLIMEX)" ont été publiées conjointement par l'ANDRA et la CCGM (Commission de la Carte Géologique du Monde). L'ANDRA propose aussi l'équivalent pour le bassin méditerranéen. Nous nous intéresserons ici aux cartes de la France lors des deux derniers extrêmes climatiques (cartes ANDRA / CNF-INQUA / IGN), dont le CNRS publie aussi des commentaires sur les grands mammifères entre le dernier épisode glaciaire et l'Holocène (et des cartes de meilleure résolution).

Source - © 2003 Dossiers CNRS Figure 1. La France au dernier maximum glaciaire (18 000 ± 2 000 ans BP)	Source - © 2003 Dossiers CNRS Figure 2. La France à l'optimum climatique holocène (8 000 ± 1 000 ans BP)
Source - © 2003 Dossiers CNRS Figure 3. La France au dernier maximum glaciaire (légende de la carte)	Source - © 2003 Dossiers CNRS Figure 4. La France à l'optimum climatique holocène (légende de la carte)

Entre le DMG et le MH, le niveau de la mer est remonté de -120 m à -25 m par rapport à l'actuel (des calottes glaciaires ayant pu persister en Amérique du Nord jusqu'à -5-6 ka, le niveau marin au MH est plus bas qu'à l'actuel, pourtant plus froid), ce qui isole la Grande Bretagne du reste du continent. Mais surtout, les sols dégèlent : glaciers et pergélisols disparaissent des plaines.

Certains végétaux ou associations végétales disparaissent du territoire (steppe), d'autres voient leur extension limitée aux zones d'altitude (toundra alpine, remontée du Pin). Les espèces "disparues" perdurent cependant aujourd'hui plus au Nord.

Pour les animaux, certains disparaissent de France mais perdurent dans les régions plus septentrionales voire boréales actuelles : Phoque moine, Renne, Renard polaire, par exemple. D'autres animaux disparaissent entre ces deux périodes : Mammouth, Lion des cavernes, Hyène des cavernes. Ainsi, certains animaux ont migré en même temps que se déplaçaient les écosystèmes favorables. Pour le Mammouth, disparu il y a environ 12 ka, bien que discutées, les causes de sa disparition semblent bien liées au changements climatiques, la prédation par l'Homme étant à l'époque vraisemblablement beaucoup trop limitée pour causer l'extinction de l'espèce.

On peut déjà remarquer que l'échelle à laquelle on se place est importante. La disparition locale d'une espèce ne signifie pas nécessairement baisse de la biodiversité si celle-ci perdure par ailleurs suite à une migration ou du fait de l'existence d'une occupation spatiale initialement très vaste. Cependant, certaines espèces ont bel et bien disparu lors de cette phase de réchauffement climatique.

L'adaptation des écosystèmes aux variations climatiques dépend entre autre de la capacité de mobilité de ses constituants. Pour les animaux, la mobilité est liée à la mobilité des individus et est alors limitée par les barrières naturelles (fleuves, montagnes). Chez les végétaux, bien que les individus soient immobiles, la mobilité des espèces est assurée lors de la reproduction (nombreuses spores ou graines "voyageuses").

Ainsi, le réchauffement moyen entre le DMG et le MH (6-7°C à l'échelle globale et environ 20°C à l'échelle de la France en 10 ka) a été suffisamment important pour modifier en profondeur la répartition des écosystèmes, mais certainement suffisamment "lent" pour maintenir la biodiversité. Seules les espèces les plus fragiles ont pâti de ce réchauffement climatique général.

Parmi les premiers symptômes du réchauffement climatique reconnus en tant que tels, on trouve tout d'abord les modifications d'aires de répartition. En effet de nombreux organismes, notamment ectothermes ont des limites septentrionales et méridionales d'aire de distribution fixées par des isothermes. Les papillons par exemple sont connus comme étant d'une façon générale très sensibles au paramètre température et ont donné lieu à une étude princeps sur les déplacements d'aires de distribution. Parmesan et al. (1999) [1] ont ainsi démontré que sur 35 espèces de papillons sédentaires de Grande Bretagne, 63 % avaient vu leur aires de répartition progresser vers le Nord de 35 à 240 km. Un exemple de ces déplacements d'aires est présenté sur la figure suivante pour l'espèce de nymphaliné, le Tircis (Pararge aegeria).

Source - © 1999 Parmesan et al., Nature

Figure 5. Déplacement géographique de l'aire de distribution d'un nymphaliné, le Tircis (Pararge aegeria) en Grande Bretagne au cours du 20ème siècle

Les cellules représentent la présence d'au moins une population lors d'un suivi national entre 1915 et 1939 (Vert foncé), entre 1940 et 1969 (Rouge) et entre 1970 et 1997 (Bleu). On constate une extension de l'aire de répartition vers le Nord.

Ce type d'étude a concerné tous types de taxons et il a été montré, par exemple, que la croissance végétale avait augmenté aux hautes latitudes (Myneni et al, 1997) [2]. Il faut remarquer que les déplacements d'aires mis en évidence représentent des dynamiques de colonisations/extinctions en limite de distribution ou des déplacements « réels » d'individus par migration. Or toutes les espèces ne sont pas capables de suivre les modifications de leur environnement dues au changement climatique par la colonisation de nouveaux espaces parce que d'autres paramètres règlent leur répartition. Par conséquent, cela se traduit par des déclins d'espèces pour celles qui ne peuvent pas répondre et par des progressions pour celles qui y répondent le mieux.

Un autre exemple de modifications récentes des aires de répartitions de certaines espèces ou de modifications de la biodiversité spécifique en un lien donné dont tout laisse à penser qu'elles sont en relation avec la modification du climat est fourni avec les diatomées. Une étude de Coste et Ector (2000) [3] a ainsi montré que depuis 20 à 30 ans il y a eu apparition et/ou prolifération dans les cours d'eau français de plusieurs espèces de diatomées, notamment d'origines tropicales ou subtropicales considérées comme de bons indicateurs de l'augmentation de la température de l'eau de surface.

L'arrivée de nouvelles espèces de diatomées en France peut avoir différentes origines qui ne sont pas nouvelles : l'eau et la pluie, les insectes aquatiques, les oiseaux migrateurs, la navigation et les activités humaines, les espèces végétales ou animales introduites. En revanche, pour que les nouvelles espèces puissent s'acclimater, il faut qu'elles y trouvent les conditions nécessaires à leur survie, c'est ce qui en fait de bons indicateurs d'éventuelles modifications Pour citer un exemple précis on parlera de Diadesmis confervacea (voir fig. 6). Diatomée thermophyle considérée comme étant d'origine tropicale, elle est à présent largement distribuée de par le monde, y compris dans les régions tempérées. Décrite en Europe depuis plus d'un siècle dans des lieux particuliers tels des serres de jardins botaniques ou des sources thermales chaudes, elle est décrite pour la première fois en France durant les été 1972 à 74 dans les rejets d'eau chaude de la centrale thermique EDF de Porcheville, donc en Île de France, puis en 1976 dans la Loire en aval de la centrale nucléaire de St-Laurent-des-Eaux près d'Orléans. On voit donc clairement l'association entre cette diatomée et la température de l'eau. Depuis les années 90, cette espèce est régulièrement décrite dans de nombreux cours d'eau, le plus souvent situés au sud de la Loire, non nécessairement associée avec une source locale d'eau chaude (Adour, canal de la Robine, Charente, Dordogne, Isle; AP: Rivierette, Canal du Jard; LB: Arroux, Indre, Loire [site E.D.F. de Saint-Laurent-des-Eaux], Moine, Vendée). D'autres espèces tropicales thermophiles telles Hydrosera triquetra (voir fig. 7) et Capartogramma crucicula (voir fig. 8) se sont également implantées en France assez récemment. La figure 9 montre la distribution observée en France pour ces trois espèces.

Source - © 2000 Coste et Ector, Syst. Geogr. Pl. Figure 6. Microphotographies de Diadesmis confervacea Les photos A sont des vues valvaires prises en microscopie optique (MO), les photos B ont été prises en microscopie électronique à transmission (MET) et les photos C sont des vues connectives prises en MO.	Source - © 2000 Coste et Ector, Syst. Geogr. Pl. Figure 7. Microphotographies de Hydrosera triquetra Vues valvaire et connective prises en microscopie électronique à balayage (MEB).
Source - © 2000 Coste et Ector, Syst. Geogr. Pl. Figure 8. Microphotographies de Capartogramma crucicula Les photos A ont été prises en MO, la photo B en MET.	Source - © 2000 Coste et Ector, Syst. Geogr. Pl. Figure 9. Distribution actuelle (en 1999-2000) en France de différentes espèces de diatomées thermophyles d'origines tropicales

En second lieu, le réchauffement climatique actuel entraîne des modifications dans la disposition temporelle des étapes du cycle de vie des organismes. Un exemple connu est la conséquence d'un printemps chaud sur la précocité de floraison des arbres. Menzel, Estrella et al. (2001) [4] ont observé une avancée dans le débourrement des bourgeons et la floraison de 1,4 à 3,1 jours par décennie sur une cinquantaine d'années. En moyenne, on constate depuis quelques décennies que la phénologie des êtres vivants c'est à dire le positionnement dans l'année et la durée des phases du cycle de vie répondent au changement climatique. Ainsi, dans leur revue sur les conséquences générales du réchauffement climatique sur les écosystèmes Parmesan et al. (2003) [5] présentent l'évolution de la date moyenne de phénophases de différents organismes (la phénophase désigne les synusies, ou développement de certains êtres vivants qui se met en place en relation avec une période particulière de l'année). On constate un avancement graduel dans le temps de ces phénophases (Figure 10).

Source - © 2003 Parmesan et al 2003, Nature

Figure 10. Évolution des anomalies temporelles des dates de quelques phénophases en relation avec deux variables climatiques, l'anomalie de température printanière et le North Atlantic Oscillation (Index Nao)

Anomalies temporelles = variations par rapport à la moyenne. Les phénophases : retour migratoire printanier des oiseaux (Rose),date de ponte du Gobemouche noir (Ficedula hypoleuca), débourrement des bourgeons chez le Marronnier commun (Aesculus hippocastanum) (Vert foncé) et le Bouleau verruqueux (Betula pendula) (Vert clair). Les variables climatiques : températures moyennes (Mars Avril Mai) en Bleu foncé, températures moyennes (Mars Avril) en Bleu clair et NAO moyen de Février et Mars (Jaune).

Parmesan et al 2003, Nature

Dans le cas des modifications phénologiques (étude de l'apparition d'événements périodiques déterminée par les variations saisonnières du climat) du cycle de vie des organismes, on trouve aussi des espèces capables de répondre aux modifications en avançant leur phénophase et d'autres qui en sont moins capables. Ainsi, les espèces qui faute de pouvoir avancer leur phénologie se retrouvent en décalage vis à vis de leur ressource connaissent un déclin. C'est par exemple le cas chez les oiseaux migrateurs qui parviennent difficilement à ajuster leur date de retour migratoire qui est contrainte par de nombreux paramètres indépendants de la température sur le lieu de reproduction. Le cas du Gobemouche noir (Ficedula hypoleuca) chez les oiseaux a été bien documenté. Both et al. (2006) [6] ont montré sur différentes populations hollandaises de cet oiseau migrateur trans-saharien que la tendance démographique à long terme était corrélée à la date du pic d'abondance de chenilles dont dépend cet oiseau insectivore et au coefficient de corrélation entre la date de ponte moyenne de la population et la température printanière (Figure 11).

Source - © 2006 Both et al., Nature

Figure 11. Corrélation chez différentes populations hollandaises de Gobemouche noir (Ficedula hypoleuca) entre la tendance démographique à long terme et (a) la date du pic d'abondance de chenilles (la ressource principale de l'oiseau), (b) le coefficient de régression entre date de ponte et température printanière moyenne

On constate que les populations en déclin sont celles qui subissent un pic très précoce de leurs ressources et qui n'arrivent pas à pondre plus tôt (coefficient de régression plus proche de 0).

Et puis, nous avons constaté que le sort démographique des espèces face au changement climatique ne dépendait pas uniquement de l'espèce elle-même mais plus largement de toutes les espèces ayant des liens communautaires avec elle. En d'autre termes, pour bien mesurer les conséquences du réchauffement climatique sur la biodiversité, il faut tenir compte des réponses relatives des espèces et des liens de prédation, de compétition, de facilitation qui les unissent au sein des écosystèmes en des réseaux trophiques complexes. L'exemple du Gobemouche est parlant : pour maintenir une démographie stable, il doit avancer sa date de ponte d'un temps équivalent à celui de l'avancée du pic de ressource (ici les chenilles dont il dépend) ce qui représente davantage qu'un simple avancement graduel sans lien avec la communauté. L'écologie du réchauffement climatique se fait, se conçoit désormais à l'échelle de la communauté d'espèces, mais beaucoup reste encore à faire pour comprendre toutes les répercussions des modifications à l'échelle d'une espèce sur l'ensemble de la communauté.

Pour terminer, considérons les conséquences telles qu'elles sont appréhendées en France. Les oiseaux sont considérés comme de bons indicateurs des changements globaux en général et des changements climatiques en particulier. En effet, ils sont situés à un niveau assez haut dans les chaînes trophiques et intègrent par conséquent de nombreux paramètres de la modification de leurs environnements. Il existe en France un observatoire national de la biodiversité s'intitulant Vigie Nature dont le fer de lance est constitué par le programme de Suivi Temporel des Oiseaux Communs (STOC). Le Muséum National d'Histoire Naturelle qui centralise ces données contribue beaucoup à l'étude des conséquences des changements globaux et du réchauffement climatique en particulier sur la biodiversité. Ainsi, Jiguet et al. (2006) [7] ont par exemple étudié les conséquences de l'importante canicule de 2003 sur les taux de croissance des populations d'oiseaux afin de mieux comprendre quelles espèces dans un avenir plus chaud seraient les plus affectées. Ils ont mis en évidence que les espèces qui avaient le plus souffert étaient celles dont les aires de distribution avaient les amplitudes thermiques les plus faibles (Figure 12).

Source - © 2006 Jiguet et al., Ecology Letters

Figure 12. Relation entre la résilience à l'anomalie de température et l'amplitude thermique rencontrée par l'espèce sur la partie européenne de son aire de répartition

Relation entre la résilience à l'anomalie de température = coefficient de régression entre la variation du taux de croissance d'une espèce entre 2003 et 2004 et l'anomalie de température estivale.

On constate que les espèces qui ont une amplitude thermique importante sur leur aire de distribution ont mieux résisté à la canicule de 2003.