Image de la semaine | 12/03/2018
Étudier les bélemnites et leur phragmocône dans le centre commercial de la Part-Dieu (Lyon, Rhône)
12/03/2018
Résumé
Rostre, phragmocône et siphon chez les céphalopodes, cas des bélemnites.
Merci à MM. Nicolas Felix-Faure, Ferruccio Vincenti, et Juan Aguilera Martin pour leurs informations sur le marbre rouge Al-Andalus, ainsi qu'à Pascal Neige pour ses indications sur la phylogénie des céphalopodes.
Source - © 2018 Théo Marchand
Ce fossile se trouve sur une dalle polie du premier étage du centre commercial de la Part-Dieu à Lyon. Ces dalles sont issues d'un calcaire appelé "Al-Andalus", du Toarcien (Jurassique inférieur terminal) présentant un faciès ammonitico rosso (cf. Le "marbre griotte" jurassique supérieur du Briançonnais, dit "marbre de Guillestre", et ses ammonites) provenant de carrières de Manilva situées en Andalousie (Espagne).
Source - © 2018 Théo Marchand
Figure 2. Détail du phragmocône de cette bélemnite, structure cloisonnée qui prolonge le rostre vers la droite
Ce fossile se trouve sur une dalle polie du premier étage du centre commercial de la Part-Dieu à Lyon. Ces dalles sont issues d'un calcaire appelé "Al-Andalus", du Toarcien (Jurassique inférieur terminal) présentant un faciès ammonitico rosso (cf. Le "marbre griotte" jurassique supérieur du Briançonnais, dit "marbre de Guillestre", et ses ammonites) provenant de carrières de Manilva situées en Andalousie (Espagne).
Les dalles polies de places et trottoirs, les pavés des rues, les allées intérieures de lieux publics tels des centres commerciaux … permettent souvent de voir de beaux objets géologiques, objets géologiques de provenance locale dans le cas de constructions et d'aménagement "anciens", objets plus "exotiques" pour les constructions et aménagement plus récents où sont souvent utilisées des roches d'importation. C'est le cas des allées du centre commercial de la Part-Dieu à Lyon, où les décorateurs ont utilisés, entres autres, des dalles de calcaire blanc et des dalles de calcaire noduleux rouge dit "Al-Andalus", provenant de carrières de la région de Manilva en Andalousie. Ce calcaire noduleux rouge appartient au faciès ammonitico rosso, faciès caractéristique du Jurassique (souvent supérieur) "alpin", que l'on trouve du Sud de l'Espagne [3] jusqu'à la Grèce et à la Turquie, en passant par les Alpes…
Ces dalles permettent de voir des rostres de bélemnite classiques (figure3), des rostres avec leur phragmocône en connexion (figures 1 et 2), et des phragmocônes isolés (figure 4). De nombreuses ammonites sont également présentes dans ces dalles du centre commercial (figures 25 et 26).
 Source - © 2018 Théo Marchand Le phragmocône, comme très souvent, n'est pas conservé. |  Source - © 2018 Théo Marchand Ce phragmocône de belle taille mesure 5 cm de long pour 2,5 de large. |
 Source - © 2018 Pierre Thomas La bélemnite des figures 1 et 2 se trouve juste au-dessus du crayon. |  Source - © 2018 Pierre Thomas La bélemnite des figures 1 et 2 se trouve juste au-dessus du crayon. |
Si les rostres de bélemnite sont des fossiles classiques, caractéristiques du Jurassique et du Crétacé, leurs phragmocônes se fossilisent plus rarement, et sont très souvent méconnus des étudiants. Trouver rostre et phragmocône en connexion est encore plus rare.
Les phragmocônes et les rostres de bélemnites sont souvent trouvés séparément et généralement seul les rostres sont préservés. Ceci s'explique par des modes différents de minéralisation des parties dures des bélemnites. Le rostre est massif, il est formé par de la calcite en prismes radiaires. Il est donc assez facilement préservé. Les cloisons du phragocône, elles, sont fines et sont formées d'aiguilles d'aragonite. Leur conservation est plus délicate car l'aragonite est généralement déstabilisée au cours de la diagenèse, elle peut alors être remplacée par de la calcite, parfois de la pyrite ou de la silice. La fossilisation du phragmocône est souvent assuré par le remplissage des cloisons par les sédiments environnants qui forment alors un moulage interne de la structure.
Par définition, le phragmocône est l'ensemble des chambres de la coquille des céphalopodes. Le phragmocône est donc constitué de chambres séparées par des cloisons minéralisées appelées "septa". Ces cloisons sont percées par un siphon (figures 8, 15, 16, 20, 24), sauf chez les seiches. Chez les ammonoïdes et chez la majorité des nautiloïdes, le phragmocône est spiralé. Il n'est droit que chez les nautiloïdes droits (= les orthocères, vivant de l'Ordovicien au Permien) et chez les bélemnitoïdes (groupe composé principalement des bélemnites sensu stricto). Les figures suivantes montrent la position du phragmocône d'une bélemnite par rapport au rostre.
 Source - © 2018 Pierre Thomas Figure 7. Rostre et phragmocône de bélemnite Le rostre, en partie postérieure de l'animal, est situé à gauche. En connexion au rostre, le phragmocône est visible en 2 dimensions en partie droite de l'image. Le crayon donne l'échelle. Jurassique inférieur près de Mende, Lozère. |  Source - © 2018 Théo Marchand La bélemnite est représentée en coupe longitudinale. Le rostre, en partie postérieure, est représenté en bleu. Le phragmocône est représenté en rouge. L'orientation est la même que pour la figure précédente afin de faciliter la correspondance. |
Les premiers phragmocônes remontent aux origines des céphalopodes, au Cambrien. Externe chez les nautiles et les ammonites, le phragmocône est internalisé chez les coléoïdes (tous les céphalopodes actuels sauf les nautiles) (figure 9). Les loges, ou chambres, du phragmocône sont remplies d'eau et de gaz, principalement composé d'azote. La proportion liquide/gaz peut être modifiée par l'animal, entraînant une modification de la masse volumique de l'organisme et donc de sa flottabilité. Chez les coléoïdes, le phragmocône internalisé n'a plus de rôle de protection mais conserve un rôle de régulateur de flottabilité. Certains coléoïdes, comme certains calmars, ont perdu la capacité à minéraliser leur coquille. L'organe résultant est alors purement organique et porte le nom de gladius (ou encore "plume", pour les calmars). Chez les octopodes (les poulpes), la régression est allée jusqu'à la perte totale du gladius.
Source - © 2018 Théo Marchand, inspiré de Kröger et al. (2011) [2]
Figure 9. Schéma de la diversité des phragmocônes au sein des céphalopodes
L'arbre reprend la classification (simplifiée) des céphalopodes. Le phragmocône est représenté en rouge. Le nom des groupes éteints (Belemnitidés et Ammonitoïdés) est suivit d'une croix. Le phragmocône des seiches ne possède pas de siphon. Les évènements évolutifs marquants (apparition, internalisation et perte du phragmocône) sont représentés par des cercles sur les branches de l'arbre. Les espèces ne possédant pas de phragmocône n'ont pas été représentées.
Tous les animaux sont en coupe longitudinale, la partie avant étant orientée à droite.
Contrairement au reste du corps des céphalopodes, les phragmocônes se conservent plutôt bien et donnent de nombreux fossiles très utilisés par les géologues. Les fossiles de nautiles et d'ammonites sont presque toujours exclusivement des parties du phragmocône, les tissus mous et la loge d'habitation étant rarement retrouvés. Les bélemnites au contraire, sont plus connues pour leur rostre, partie minéralisée recouvrant partiellement et prolongeant l'apex du phragmocône (figure 3).
 Source - © 2018 Théo Marchand Figure 10. Un phragmocône actuel et facile à trouver : l'os de seiche (vue ventrale) La partie antérieure est orientée en haut et la partie postérieure en bas. Les loges du phragmocône sont soulignées par des stries visibles sur la moitié inférieure, en position ventrale, de l'os. L'hypostracum, d'un blanc pur, est visible en position postérieure. La règle donne l'échelle. |  Source - © 2018 Théo Marchand Figure 11. Un phragmocône actuel et facile à trouver : l'os de seiche (vue ventrale, postérieure) La partie antérieure est orientée en haut et la partie postérieure en bas. Les loges du phragmocône sont soulignées par des stries visibles sur la moitié inférieure, en position ventrale, de l'os. L'hypostracum, d'un blanc pur, est visible en position postérieure, bien qu'il soit abimé. |
 Source - © 2018 Théo Marchand Figure 12. Un phragmocône actuel et facile à trouver : l'os de seiche (vue dorsale, postérieure) L'hypostracum recouvre la partie dorsale, cachant les chambres du phragmocône. La pointe visible à l'apex est l'appendice souvent abusivement appelé "rostre". La règle donne l'échelle. |  Source - © 2018 Théo Marchand Figure 13. Un phragmocône actuel et facile à trouver : l'os de seiche (coupe longitudinale) La partie dorsale est en haut, la partie postérieure est à gauche. L'hypostracum recouvre la partie dorsale. La pointe visible à l'apex, souvent abusivement appelée "rostre" est située à gauche. Les chambres du phragmocône ne sont pas visibles à l'œil nu en coupe longitudinale. |
Si les phragmocônes des céphalopodes sont bien homologues entre eux, les choses se compliquent lorsqu'on entre dans le détail des structures. Par exemple, la pointe en partie postérieure de l'os de seiche est parfois appelée "rostre" (figures 12 et 13). Or, d'après Dirk Fuchs (2012) [1], chercheur à l'institut des sciences géologiques de Berlin, cet appendice n'est homologue qu'au "rostre primordial" de la bélemnite, c'est-à-dire à une formation secondaire de la cloison, uniquement visible en coupe transversale. La majeure partie du rostre de bélemnite est une troisième formation (calcitique) qui n'a pas d'équivalent chez la seiche.
Les dalles du centre commercial de la Part-Dieu (Lyon) permettent de ne voir que des coupes de rostres et de phragmocônes. Les photos suivantes présentent des phragmocônes en 3D, avec ou sans leurs rostres.
 Source - © 2018 Pierre Thomas Figure 14. Phragmocône de bélemnite de belle taille De tels phragmocônes isolés sont souvent confondus avec des nautiloïdes droits dans de nombreuses collections. Fossile d'origine géographique inconnue. | |
 Source - © 2018 Pierre Thomas Figure 15. Vue "de biais" de ce même phragmocône La cloison (septum) la plus antérieure visible au 1er plan ne montre pas de siphon central, contrairement à la majorité des nautiloïdes droits. Le siphon est visible en haut à gauche (vers 10h). Fossile d'origine géographique inconnue. |  Source - © 2018 Pierre Thomas Figure 16. Gros plan sur le siphon du phragmocône, siphon en position latérale Fossile d'origine géographique inconnue. |
La collection de l'ENS de Lyon possède de nombreuses bélemnites avec tout ou partie de leur phragmocône conservé, ainsi que des phragmocônes isolés. Nous vous montrons quelques-uns de ces échantillons, d'origine géographique inconnue.
 Source - © 2018 Damien Mollex, collection ENS de Lyon | |
 Source - © 2018 Damien Mollex, collection ENS de Lyon Figure 18. Détail sur le phragmocône de bélemnite de la figure précédente Collection ENS de Lyon, photo Damien Mollex |  Source - © 2018 Damien Mollex, collection ENS de Lyon |
 Source - © 2018 Damien Mollex, collection ENS de Lyon On devine la position du siphon latéral à cause d'une série de perforations juste au centre de la face visible du phragmocône. | |
 Source - © 2018 Damien Mollex, collection ENS de Lyon L'empreinte du phragmocône et de ses septa est parfaitement visible à l'avant du rostre. |  Source - © 2018 Damien Mollex, collection ENS de Lyon |
 Source - © 2018 Damien Mollex, collection ENS de Lyon Figure 23. Phragmocône de bélemnite isolé, vu de coté |  Source - © 2018 Damien Mollex, collection ENS de Lyon Figure 24. Ce même phragmocône de bélemnite, vu "de biais", avec siphon latéral visible Cette vue permet de voir le siphon latéral, siphon non rempli de sédiment lors de la fossilisation. |
Il n'y a pas que des fossiles de bélemnites à voir quand on parcourt le centre commercial de la Part-Dieu à Lyon. Certaines dalles de calcaires blancs montrent des gastéropodes stromatolitisés (cf. figures 11 et 12 de Ammonites, gastéropodes et stromatolithes (oncolites) dans les lieux publics et les dalles de calcaire noduleux rouge (ammonitico rosso) montrent des ammonites, bien plus nombreuses que les bélemnites. Ces calcaires ammonitico rosso sont souvent employés pour daller des allées commerçantes, des halls d'immeubles… calcaires en provenance d'Espagne, d'Italie… et plus exceptionnellement du Briançonnais. Pensez-y et cherchez des fossiles quand vous marcherez dessus. Avec plus de 35 millions de visiteurs en 2016, la fréquentation du centre commercial de la Part-Dieu de Lyon est énorme. Il devrait donc être facile pour beaucoup de personnes de profiter d'une séance "shopping" pour admirer quelque-uns de ces spécimens.
 Source - © 2018 Théo Marchand Figure 25. Une dalle riche en ammonites, au deuxième étage du centre commercial de la Part-Dieu (Lyon) Ces fossiles sont des restes de phragmocônes d'ammonites. |  Source - © 2018 Théo Marchand |
Source - © 2018 Google Earth
Références bibliographiques
D. Fuchs, 2012. The ‘‘rostrum''-problem in coleoid terminology – an attempt to clarify inconsistencies. Geobios, 45, 1, 29-39 - doi:10.1016/j.geobios.2011.11.014
B. Kröger, J. Vinther, D. Fuchs, 2011. Cephalopod origin and evolution: A congruent picture emerging from fossils, development and molecules. BioEssays, 33, 8, 602–613 - doi :10.1002/bies.201100001
M. Reolid, P. Rivas, F.J. Rodríguez‐Tovar, 2015. Toarcian ammonitico rosso facies from the South Iberian Paleomargin (Betic Cordillera, southern Spain): paleoenvironmental reconstruction. Facies, 61, 22 - doi :10.1007/s10347-015-0447-3
