Mots clés : grands singes, lignée humaine / hominisation, fossile, Pierolapithèque, Proconsul, Dryopithèque, Sivapithèque

Pierolapithecus catalaunicus et les anciens représentants des Hominoïdes

Cyril Langlois

Florence Kalfoun

ENS Lyon / DGESCO

06/12/2004

Résumé

Présentation de Pierolapithecus catalaunicus , décrit comme un représentant miocène des grands singes, et rappel sur quelques autres fossiles de grands singes.


Introduction

Les fossiles Orrorin tugenensis et Sahelanthropus tchadensis découverts en 2000 [1] et 2002 [2] ont suscités bien des polémiques entre spécialistes ([3], [4]) et beaucoup d'intérêts pour tous les paléoanthropologues, parce que leurs inventeurs les ont décrits comme des représentants du rameau humain plutôt que comme des formes anciennes d'un des rameaux dont sont issus les autres "grands singes"1 , bonobos, chimpanzés, gorilles ou orangs-outans. Ces attributions taxonomiques si "proches" de notre propre espèce ont rendu plus spectaculaires encore les âges très anciens (6 et 7 Ma) de ces fossiles. Mais les débats autour de ces fossiles sont surtout d'autant plus animés que l'on ne dispose justement que de très peu de fossiles attribués sans ambiguïté à l'une ou l'autre des autres branches de grands singes. Ce manque de fossiles anciens d'autres grands singes gêne l'analyse des fossiles connus, et, malheureusement, alimentent aussi les sarcasmes sur le caractère plus "vendeur" de l'attribution d'un fossile à notre rameau plutôt qu'à celui des chimpanzés ou des gorilles.

Dans ce contexte, la découverte, publiée dans la revue Science du 19 novembre 2004 [5], d'un nouveau fossile décrit comme un représentant des grands singes, trouve d'autant plus d'écho. Au-delà de cette découverte, on rappellera ici de quels autres fossiles de "grands singes" disposent aujourd'hui la communauté scientifique.

(1) Singes que les anglophones désignent, avec, par le terme great apes . Le terme apes regroupe ces singes et les Hylobatidés (Gibbons et Siamangs), les distinguant ainsi des autres singes à queue ( monkeys ).

Les questionnements sur l'évolution ancienne des Hominoïdes

Les Hominoïdes actuels se caractérisent facilement, en particulier par :

  • leur confinement à la forêt tropicale pluvieuse ;
  • leur régime qui privilégie les fruits, et surtout les fruits mûrs
  • Une locomotion, une posture et donc une anatomie post-crânienne particulière, avec, selon David Pilbeam et Nathan Young [6] « des adaptations à un répertoire de postures, actuel ou passé, dans lequel la suspension, le balancement à bout de bras, et le grimper vertical sont très importants ». Ainsi, les quatre genres partagent des caractères squelettiques - torse large et peu profond, large région pelvienne, membres antérieurs longs et minces, mains allongées…- qui sont des adaptations à ce genre de posture.

Or une difficulté importante à l'attribution de fossiles anciens à ce groupe est que ces restes ne répondent guère à ces critères :

  • Les éléments post-crâniens des fossiles ne rappellent pas beaucoup la morphologie des Hominoïdes actuels, et leur attribution est donc essentiellement basée sur des caractères dentaires et crâniens. Par conséquent, les adaptations post-crâniennes à la suspension des actuels Hominoïdes pourraient être des caractères apparus récemment, peut-être même développés parallèlement dans plusieurs lignées. Par exemple, le fossile Morotopithecus partagerait certains traits post-crâniens avec les "grands singes" - chimpanzé, gorille, orang-outan - alors qu'il serait antérieur à la différenciation de la branche qui mène aux gibbons. Comme on va le voir, ce serait aussi le cas de ce nouveau fossile, Pierolapithecus . Le mode de locomotion particulier des gibbons (la brachiation, c'est-à-dire la locomotion par balancement à bout de bras dans les branchages et par bonds) serait alors une particularité de ce dernier groupe.
  • Les fossiles miocènes proviennent essentiellement de régions où l'on ne trouvait probablement pas de forêt tropicale, comme l'Europe méditerranéenne ou l'Asie orientale et centrale. Si des fossiles d'Hominoïdes anciens ont bien été exhumés en Afrique, aucun fossile d'Hominidé (les "grands singes") n'a encore été trouvée dans la zone d'extension, présente ou passée, de la forêt tropicale humide africaine, et on n'en a pas de fossile datant du miocène moyen ou récent, entre -13 et -8 Ma, en Afrique. Si la plupart des chercheurs n'y voient qu'un manque de données, quelques-uns considèrent cette absence comme une inexistence réelle d'hominidé africain à cette période. Ils mettent donc en doute l'origine géographique africaine et tropicale supposée en général pour ce groupe, et avancent l'hypothèse d'une migration d'Hominoïdes d'Afrique vers l'Eurasie, suivie d'une évolution asiatique ou eurasiatique des Hominidés puis du passage de ces derniers en Afrique après ~ -9 Ma [7].

Figure 1. Distribution de localités de grands singes de Miocène

Distribution de localités de grands singes de Miocène

Distribution de localités de grands singes de Miocène (points), relative à la distribution hypothétique de la forêt tropicale (en gris clair) et des lignées de grands singes actuels (en gris foncé) au Miocène récent.


Le nouveau fossile

Le fossile publié a été découvert à proximité de Barcelone, et l'équipe qui l'a découvert lui a attribué un nouveau nom de genre, Pierolapithecus , du nom d'un village proche, et un nouveau nom d'espèce, Pierolapithecus catalaunicus .

Son âge

Ces restes fossiles ont été dégagés de terrains datés du Miocène moyen. Sur la base de la faune associée du même site, l'âge attribué au fossile serait de 12,5 à 13 Ma.

Sa description

Le fossile consiste en un squelette partiel, comprenant 83 "os ou fragments identifiables", en particulier la face avec presque toute les dents, très utiles pour le paléontologue, de la mâchoire supérieure mais aussi de nombreux fragments du squelette post-crânien, dont des vertèbres, des éléments du pelvis, des carpes et métacarpes, un radius et des côtes.

L'anatomie faciale ou la taille relative des dents distinguent ce fossile, selon ces auteurs, de l'autre genre d'Hominoïde connu en Europe au Miocène moyen et récent, Dryopithecus . Il partage cependant avec lui des caractères qui caractérise les grands singes actuels (Homme-Chimpanzé-Gorille-Orang) et permet donc de les rapprocher de ces derniers.

Figure 2. Représentation de Pierolapithecus catalaunicus

Représentation de Pierolapithecus catalaunicus

Pierolapithecus combine cependant une face qui rappelle celle des grands singes avec un profil du museau plus allongé, qui évoque plutôt les Hylobatidés ou des fossiles plus primitifs. C'est pourquoi il serait "un bon prototype des premiers grands singes" selon les auteurs.

Les restes post-crâniens de Pierolapithecus permettraient de lui attribuer une forme du torse large et peu profonde, rappelant les Hominoïdes actuels, et "plus accentuée chez ce fossile que chez les autres Hominoïdes miocène africain". Cependant, cette morphologie post-crânienne "n'est pas entièrement de type hominoïde" et retient des traits squelettiques de singes non-hominoïdes, comme la faible longueur des phalanges.

Pourtant, la combinaison des caractères crâniens et post-crâniens de ce fossile amène Moyà-Solà et son équipe à le rapprocher de l'ancêtre commun des "grands singes", donc à le situer après la séparation de la branche des Hylobatidés.

Figure 3. Cladogramme montrant les relations phylogénétiques des hominoïdes du Miocène ancien et moyen

Cladogramme montrant les relations phylogénétiques des hominoïdes du Miocène ancien et moyen

Seuls les taxa pour lesquels des données sur le squelette axial et /ou sur le complexe articulaire poignet/ulna sont disponibles ont été représentés.


Les implications de cette découverte

Outre les relations phylogénétiques, l'étude de ce fossile fournit des données sur le mode de vie de cet animal et sur sa forme générale : l'étude des vertèbres mises au jour a ainsi permis aux chercheurs de proposer pour cet animal un poids qu'ils estiment à 32 kg environ.

Les auteurs soulignent également que Pierolapithecus représente une mosaïque de caractères mais surtout que, d'après la morphologie de sa main, il n'avait que de faibles capacités, voire pas la capacité du tout, de se mouvoir en se suspendant aux branches. Selon eux, cela signifierait que les capacités à grimper verticalement et à se suspendre, qui sont « les deux composants de base de la locomotion des Hominoïdes actuels », seraient apparues indépendamment et que « les adaptations à une locomotion par suspension sous les branches pourraient avoir évolué indépendamment et plusieurs fois » au cours de l'histoire des singes sans queue.

Ainsi, les premiers Hominoïdes auraient combinés une morphologie faciale proche de celles des représentants actuels de ce groupe et une locomotion par grimper vertical le long des troncs et déplacement quadrupède sur le dessus des branches.

Quelques autres Hominoïdes miocènes

Le vieil africain : Proconsul

Le fossile d'Hominoïde que les paléontologues s'accordent à considérer comme le plus basal sur l'arbre phylogénétique du groupe, antérieur à la divergence des Hylobatidés, est Proconsul africanus , décrit pour la première fois en 19332 à partir de dents et fragments de mâchoires exhumés au Kenya. Depuis, plusieurs autres spécimens ont été trouvé et ont permis de reconstituer l'essentiel de son squelette. Les reconstitutions actuelles de cet animal sans queue, daté du Miocène ancien (entre -22Ma et -18 Ma) en font un marcheur quadrupède sur le dessus des branches.

(2)Proconsul a été nommé ainsi par dérision en référence à un chimpanzé, lui-même baptisé Consul, qui faisait alors l'attraction du Zoo de Londres en pédalant sur un vélo et en fumant la pipe.

Figure 4. Proconsul africanus

Proconsul africanus

Les "singes des arbres" européens : Les dryopithèques

Le Miocène moyen et récent (de -14 à -5 Ma) a livré plusieurs autres fossiles d'Hominoïdes, mais souvent fragmentaires ou réduit à quelques éléments. L'un des mieux connus, jusqu'à maintenant, était Dryopithecus , auquel les inventeurs de Pierolapithecus ont, entre autres, comparé leur découverte.

Figure 5. Dryopythecus laietanus

Dryopythecus laietanus

Le premier fossile rapporté à ce genre, Dryopithecus fontani , provient de Saint-Gaudens, en France (où il a été trouvé en 1856, trois ans avant la publication de l'Origine des espèces de Charles Darwin). Depuis, d'autres spécimens rattachés au même genre ont été mis au jour, en Espagne ou en Hongrie.

Sa position taxinomique reste encore en débat, puisque, selon les auteurs, il est placé soit après la divergence de la branche des orangs-outans, soit avant cette divergence, soit encore en groupe-frère de orangs-outans [6]. Lui aussi, cependant, serait, quoi qu'il en soit, plus proche des grands singes actuels que des gibbons. De plus, quoique d'un âge voisin du nouveau fossile Pierolapithecus , il aurait, lui, été capable de se suspendre aux branches et d'évoluer dans les arbres par ce moyen.

De même, un autre fossile considéré comme l'un des premiers Hominoïdes, Morotopithecus - découvert en Ouganda et daté de 20 Ma - aurait pu avoir une locomotion par suspension, plus "moderne" que celle de Pierolapithecus , quoique cette interprétation soit discutée. Ainsi, au Miocène moyen, une certaine diversité des modes de locomotion existait parmi les premiers "grands singes".

Comme on le voit, les plus anciens fossiles d'Hominoïdes - Proconsul (~20Ma), Morotopithecus (~18Ma), d'autres encore comme Kenyapithecus (~14 à 16 Ma) - proviennent d'Afrique, les suivants plutôt d'Eurasie ( Dryopithecus (~14 Ma), Pierolapithecus (~13 Ma), Ouranopithecus (~9-10 Ma)3) . D'autres Hominoïdes du miocène récent ont aussi été découverts en Asie.

(3) Ouranopithecus, découvert en Grèce, serait, pour des auteurs comme Louis de Bonis [10], un bon représentant du groupe-frère des Australopithèques. À ceci près que ces derniers sont tous, jusqu'ici, strictement africains.

En Inde : Sivapithèque, Ramapithèque…yéti ?

Sivapithecus (entre ~ -8 et -13 Ma) est une espèce fossile connue depuis longtemps, mais dont l'attribution taxonomique a bien changé : découvert en Inde, d'où son appellation, il a alors été placé sur la branche menant à l'Homme moderne, sur la base de quelques caractères seulement, comme la forme générale du palais. Une fois encore, l'augmentation du registre fossile de cet animal et son réexamen ont conduit à revoir ces conclusions : la forme du profil de la face et la disposition des os du crâne le relieraient aux actuels orangs-outans, ce que souligne largement la reconstitution présentée ici. Cette attribution, quoique toujours controversée, serait aussi en accord avec l'actuelle répartition du genre Pongo, confiné à l'Asie du Sud-Est.

Figure 6. Comparaison des profils des faces de Sivathèques (au centre), Orang-outan (à gauche) et Chimpanzé (à droite)

Comparaison des profils des faces de Sivathèques (au centre), Orang-outan (à gauche) et Chimpanzé (à droite)

Source : Pour la Science, Dossier hors-série, Les origines de l'humanité, janvier 1999.


Figure 7. Sivapithecus indicus

Sivapithecus indicus

L'étude de la faune associée à Sivapithecus dans des gisements du Pakistan indique par ailleurs que cet animal vivait dans des forêts soumises à un climat de mousson saisonnier, similaires à celles du sud-est de la Chine actuelle.

Cette révision, si elle a ôté à Sivapithecus son statut (et son « prestige ») de représentant primitif de la « lignée humaine », a aussi dévalué l'hypothèse d'une origine asiatique de cette lignée et conforté celle d'une origine africaine des Hominoïdes.

Sivapithecus est également connu comme un exemple de révision d'un nom de genre et d'espèce : d'autres fossiles, découverts par la suite dans les mêmes régions, avaient en effet été attribués à un autre genre, Ramapithecus. Ce nom a disparu depuis que les paléontologues s'accordent pour ne voir dans les fossiles de Sivapithecus et Ramapithecus qu'un même genre. Les différents fossiles pourraient ne représenter que les formes respectivement mâle et femelle d'une même espèce qui présentait un fort dimorphisme sexuel, à l'instar des actuels orangs-outans ou gorilles. Ce genre est donc désigné par le premier nom proposé historiquement, Sivapithecus.

Certaines analyses phylogénétiques rapprochent également du Sivapithèque un autre Hominoïde fossile beaucoup plus récent, Gigantopithecus . Cet animal a été trouvé dans des terrains chinois datant de 1 Ma à 500000 ans [10], et a donc pu y rencontrer les Homo erectus qui peuplaient alors cette même région. Comme son nom l'indique clairement, il devait avoir une taille inconnue aujourd'hui chez les Primates, puisque sa mâchoire est déjà deux fois plus haute que celle d'un gorille actuel4 . Aujourd'hui, son existence alimente encore la rumeur de la réalité du yéti. Malheureusement, comme on ne dispose que de mâchoires et de dents de cet animal, on ignore presque tout de son aspect et de sa stature, mais il pourrait avoir pesé 270 kg pour 2,5 mètres de haut [9].

(4) C'est d'ailleurs sous le nom de « dent de dragon » que la première dent connue de ce grand singe, identifiée en 1935, était vendue dans une pharmacie de Hong-Kong [10].

Conclusion

On n'a certes pas cité ici tous les fossiles attribués au groupe des Hominoïdes. De plus, il convient de rester prudent quant aux relations phylogénétiques entre ces animaux : les débats sont nombreux, les phylogénies proposées aussi, en partie en raison des difficultés à définir des caractères morphologiques, et des états de caractères, valides pour les analyses cladistiques, ainsi que des divergences d'interprétation de ces caractères entre chercheurs [6]. Concernant le débat sur l'origine évolutive des Hominidés, Pierolapithecus vient seulement confirmer, après Dryopithecus ou Ouranopithecus , que ces premiers Hominidés existaient en Europe méridionale et occidentale il y a une dizaine de millions d'années Ma, et qu'ils y étaient relativement variés. Mais seule une augmentation et une meilleure répartition - géographique et temporelle - des fouilles dans les terrains miocène d'Afrique permettrait d'avancer sur cette question.

Pierolapithecus donne surtout une assez bonne idée de l'aspect des premiers "grands singes". De ce point de vue, il pose le problème de l'apparition des modes de locomotion si particuliers des Hominoïdes. Pierolapithecus n'avait, apparemment, que peu de capacités à se suspendre et à grimper en se hissant par les bras, alors que c'est l'un des traits les plus typiques des grands singes actuels et des gibbons. Ce mode de déplacement serait-il donc apparu indépendamment et plusieurs fois, dans la lignée des gibbons et dans celle des autres grands singes ? Si l'on fait l'hypothèse que cette locomotion est en relation avec l'occupation du même type de milieu, la forêt tropicale, alors cette localisation géographique serait aussi une évolution parallèle chez ces deux groupes.

Enfin, on a souligné, lors de leurs découvertes, que si Orrorin et Sahelanthropus sont bien des représentants du groupe de l'Homme, après la séparation de la branche des chimpanzé, cette séparation "Homininé-Chimpanzé" remonte au minimum à 6-7 Ma, et cela concorde assez avec plusieurs résultats de la phylogénie moléculaire. Or ces résultats proposent aussi une divergence de la branche des gibbons aux alentours de -20 à -17 Ma, des orang-outang vers -15 à -14 Ma, et des Gorilles seulement vers -10 à -8 Ma [6][7]. L'âge et l'interprétation de Pierolapithecus s'insèreraient donc bien dans ce cadre.

Références

  1. Senut B., Pickford M., Gommery D., Mein P. et al. (2001). First hominid from the Miocene (Lukeino Formation, Kenya). Comptes Rendus de l'Academie des Sciences - Series IIA - Earth and Planetary Science 332(2): 137-144.
  2. Brunet M. (2002). A new hominid from the Upper Miocene of Chad, Central Africa. Nature 418: 145-151.
  3. Wolpoff M. H., Senut B., Pickford M. and Hawks J. (2002). Palaeoanthropology (communication arising): Sahelanthropus or "Sahelpithecus"? Nature 419(6907): 581-582.
  4. Brunet M. (2002). Palaeoanthropology : Sahelanthropus or "Sahelpithecus"? Reply. Nature 419(6907): 582-582.
  5. Moya-Sola S., Kohler M., Alba D. M., Casanovas-Vilar I. et al. (2004). Pierolapithecus catalaunicus, a New Middle Miocene Great Ape from Spain. Science 306(5700): 1339-1344.
  6. Pilbeam D. and Young N. (2004). Hominoid evolution: synthesizing disparate data. Comptes Rendus Palevol 3(4): 305-321.
  7. Cote S. M. (2004). Origins of the African hominoids: an assessment of the palaeobiogeographical evidence. Comptes Rendus Palevol 3(4): 323-340.
  8. Coppens Y. et Picq P. Aux origines de l'humanité. Fayard, 2001.
  9. Benton M. J., Vertebrate Paleontology, 2nd edition. Blackwell, 2000.
  10. De Bonis L., La famille de l'Homme. Belin-Pour la Science, 1999.
Mots clés : grands singes, lignée humaine / hominisation, fossile, Pierolapithèque, Proconsul, Dryopithèque, Sivapithèque